Gran parte las investigaciones y aportaciones han sido posibles gracias a los avances tecnológicos que se han producido en las últimas décadas. La Resonancia Magnética Funcional y la Tomografía por emisión de positrones han permitido el estudio del cerebro humano in vivo tanto en personas que presentaban algún tipo de lesión cerebral como en sujetos sin daños cerebrales. Las nuevas técnicas aplicadas a distintos contextos experimentales han supuesto un gran avance en el conocimiento de las regiones cerebrales que participan en la expresión y experiencia de las emociones, así como las funciones específicas que cada una de estas regiones puede tener en el procesamiento de las mismas.
1. Neuroanatomía de las emociones
1.1. Función de la Corteza Prefrontal
La idea de que los lóbulos frontales tienen un papel en la emoción humana fue propuesta inicialmente por Gall, Spurzheim y Broca que sugirieron que en los lóbulos frontales se asentaban las funciones intelectuales y sugirieron que la emoción, como función superior, también dependía de ellos (ver para revisión Finger, 1994). No obstante, los trabajos más actuales sobre la función de la corteza prefrontal y su implicación en el control, la autoregulación y en la integración de los procesos emocionales serán estudiados en este apartado.
Las principales estructuras prefrontales implicadas en el procesamiento emocional son la corteza prefrontal ventromedial (CPFvm), la corteza prefrontal dorsolateral (CPFdl) y la corteza cingulada anterior (CCA).
La corteza prefrontal ventromedial y orbitofrontal
La CPFvm envía conexiones a diferentes áreas corticales y subcorticales. Entre las subcorticales se encuentran el hipotálamo lateral, la formación del hipocampo y la amígdala y entre las corticales, la corteza temporal, la corteza cingulada (CC) y la corteza prefrontal dorsolateral (CPFdl). La CPFvm recibe información del área tegmental ventral, de la amígdala, del sistema olfatorio, del tálamo dorsomedial, de la corteza temporal y de diversas regiones de la corteza frontal. Estas aferencias y eferencias le proporcionan información sobre lo que ocurre en el medio estimular y sobre su propia planificación frente a la organización de una acción concreta, proceso en el que intervienen diferentes regiones de la corteza frontal. Tanto las aferencias como las eferencias de la CPFvm colocan a esta estructura en la confluencia neuroanatómica más adecuada para poder influir sobre diversos mecanismos fisiológicos, conductuales y cognitivos relacionados con la emoción y las acciones asociadas, ya sea activándolas o inhibiéndolas en función del contexto (Redolar, 2015).
La historia del estudio de esta estructura se remonta a 1848. En ese año, Phineas Gage estaba trabajando en la construcción de una línea de ferrocarril y, en un accidente, una barra de metal le atravesó el cráneo produciéndole daños en la corteza cerebral prefrontal, que como se ha visto incluye todas las subdivisiones mencionadas anteriormente. Aunque sobrevivió al accidente y se mantuvo consciente pudiendo hablar y caminar mientras que los médicos controlaban la hemorragia cerebral que se le produjo tras el mismo, posteriormente tanto sus familiares como sus amigos observaron que su personalidad cambió drásticamente. Aunque parecía no sufrir ningún daño cognitivo tras la lesión, Gage se volvió emocionalmente inestable, grosero en sus expresiones, impaciente y obstinado e inconstante en la consecución de sus proyectos vitales.
El primer autor que publicó este caso e intentó extraer conclusiones sobre la función de los lóbulos frontales fue Harlow (1848 y 1868) que consideró estos datos como la demostración de que los lóbulos frontales eran los encargados de los procesos relacionados con las emociones, la personalidad y las funciones ejecutivas en general. Hasta ese momento se consideraba la corteza frontal como un todo, ya que aún no se habían descrito las diferentes subdivisiones de la misma y no se conocían sus variadas y complejas interrelaciones.
No obstante, estos trabajos de Harlow confirmaban la idea de que las lesiones de la corteza prefrontal podían afectar a las facultades emocionales en humanos, tal y como otros autores entre los que se incluyen Starr, Hun, Welt, Jastrowitz, Heyfelder, Mohr, Flechsing o Oppenheim sugirieron (citados por Finger, 1994).
Como el cráneo y la barrena del accidente de Gage fueron donados al Museo Warren de Anatomía, de la Universidad de Harvard, el equipo de Antonio Damasio (1994) pudo volver a estudiar el caso años después. Sus estudios les llevaron a sugerir que el daño sufrido por Gage, además de dañar el lóbulo frontal izquierdo, también dañó la conexión de este lóbulo con el hemisferio derecho del cerebro. Según estos autores sus lesiones se situaban específicamente en una parte concreta del lóbulo frontal, la CPFvm (Damasio, 2004), lo que explicaría la pérdida de la capacidad cognitiva y del manejo de las emociones y resultaría compatible con la descripción que realizó Harlow sobre el comportamiento de Gage tras el accidente. No obstante, Ratiu y cols. (2004) realizaron otra reconstrucción del accidente y sus lesiones con la que demostraron que los daños cerebrales de Gage se circunscribían al lóbulo frontal izquierdo.
El equipo de Damasio continuó estudiando la función de la CPFvm y al relacionar los daños que habían deducido del estudio del cráneo de Gage con las observaciones clínicas sobre los cambios en su comportamiento, llegaron a la conclusión de que la lesión de la CPFvm produce una tremenda dificultad para tomar decisiones, ya que los pacientes con estas lesiones no son conscientes de las consecuencias emocionales de sus acciones ni presentan preferencias emocionales, llegando incluso a tomar decisiones perjudiciales para su vida, independientemente de que su inteligencia (medida por el cociente intelectual) se encontrara totalmente intacta. Estos estudios les llevaron a hipotetizar que los procesos emocionales no sólo interfieren con los racionales, sino que son fundamentales para la toma de decisiones en todos los ámbitos de la vida. Otros autores llegaron a esta misma conclusión, ya que la CPFvm parece desempeñar una función importante en la integración de la información con un alto valor de adaptación al contexto en el proceso de toma de decisiones y, por tanto, puede actuar para mantener un determinado estado emocional, si tiene una valoración positiva, o predecir qué hacer para que ese estado cese, si tiene una valoración negativa (Bechara, 1994; Damasio y cols., 1994; Grimm y cols., 2006; Prinz, 2004).
No obstante, estas consecuencias se producen también en los pacientes con lesiones en otras estructuras, como la CPFdl, la CC o la amígdala, en los que se ha observado que no pueden tomar decisiones ni acciones adaptadas a la situación o a las consecuencias de dichas acciones; probablemente por la imposibilidad de experimentar las emociones y de generar las respuestas acordes a las mismas (Damasio, 1996).
Las subdivisiones anatómicas y funcionales de la CPFvm y orbitofrontal son muy complejas, y, hasta cierto punto, controvertidas. Redolar (2015) intentando tener en cuenta tanto los términos utilizados en la bibliografía clásica como en la más reciente, y con el objeto de simplificar la clasificación anatómica y funcional de la corteza orbitofrontal en relación con el procesamiento de la información emocional, considera que está dividida en dos partes bien diferenciadas: la zona lateral (que coincidiría con la corteza orbitofrontal lateral) y la zona medial (CPFvm).
Los estudios de lesiones también parecen apoyar estas hipótesis sobre la función de la CPFvm. En 2007, Koenigs y cols. publicaron un trabajo en el que presentaban tres tipos de escenarios hipotéticos a tres grupos de sujetos humanos experimentales: escenarios normales en los que el participante del estudio debía decidir entre aspectos específicos carentes de cualquier implicación moral; escenarios con contenido moral impersonal y escenarios morales personales. Los tres tipos de participantes fueron: individuos sin lesión cerebral; individuos con lesión en la CPFvm e individuos con lesión en otras regiones cerebrales que no intervienen en el procesamiento emocional. Encontraron que, aunque los tres grupos no diferían cuando se trataba de tomar decisiones sobre los dos primeros escenarios ya que se trataba de un tipo de decisiones basado en el razonamiento y en la implementación de la utilidad de la elección, sí diferían en la tercera de las situaciones en la que el componente emocional era crítico, y la toma de decisiones no se podía basar exclusivamente en los aspectos racionales. Los participantes con lesiones en la CPFvm mostraron una tendencia más acusada a tomar una decisión racional, como si el conflicto moral de la situación de alta carga emocional no afectara a su toma de decisiones y se dejaron guiar exclusivamente por un criterio de utilidad.
Sin embargo, también es importante tener en cuenta que las consecuencias de los daños en la corteza prefrontal difieren según la edad en la que éstos se han producido. Anderson y cols. (2009, 2010) mostraron que los pacientes que habían sufrido las lesiones en edades tempranas de sus vidas presentaban una falta de sensibilidad a las consecuencias probables de su conducta y un deterioro significativo en la capacidad de razonamiento social y moral, pero si habían sufrido las lesiones en etapas más tardías de su vida, sí eran capaces de llevar a cabo juicios sociales y morales, a pesar de que eran incapaces de llevarlos a cabo en sus propias vidas. Este dato fundamental sugiere que una buena estructuración temprana de la corteza prefrontal puede actuar de modo positivo para la persona a pesar de posibles lesiones posteriores.
La corteza prefrontal dorsolateral
La CPFdl se localiza en las áreas 9 y 46 de Brodmann (figura 17), tiene conexiones recíprocas con la corteza parietal posterior, el surco temporal superior, la corteza parietal posterior, los ganglios basales y la corteza cingulada (Redolar, 2015). La CPFdl, permite mantener y manipular activamente de forma temporal una pequeña cantidad de información (es decir, la memoria de trabajo), de manera que pueda ser utilizada en función de las demandas del medio, lo que proporciona al individuo un sentido de continuidad a lo largo del tiempo e integra la experiencia inmediata consciente con su presente psicológico. Esta capacidad limita el procesamiento indiscriminado de todas las informaciones que llegan al individuo, concediendo un trato especial a las que son necesarias para llevar a cabo las funciones ejecutivas dirigidas conscientemente.
Además de estar implicada en los procesos cognitivos que se han descrito en el párrafo anterior, esta estructura tiene una función muy relevante en la toma de decisiones. Una de sus principales funciones es iniciar el discernimiento entre factores racionales y factores emocionales y parece formar parte del sistema neural encargado de integrar la información emocional y la generada por la información contextual en la toma de decisiones.
Esta conclusión se encuentra avalada por los resultados de estudios experimentales consistentes en observar y registrar el comportamiento de los sujetos y sus tomas de decisiones en el contexto de un juego denominado juego del ultimátum. En este juego dos participantes tienen que ponerse de acuerdo para decidir cómo dividirse entre ellos una suma de dinero, el primer jugador tiene que hacer una propuesta y si el segundo la rechaza ninguno de los dos recibe nada. En este juego se produce un conflicto en los procesos racionales, por un lado, tener que aceptar una propuesta injusta, y los emocionales, rechazar la propuesta injusta. Los resultados que se han encontrado en este tipo de situaciones son que la inactivación de la CPFdl derecha mediante la estimulación magnética transcraneal reduce la probabilidad de que las personas rechacen las ofertas injustas, aunque sean conscientes de que lo son. Estos resultados han llevado a pensar que la CPFdl derecha se encuentra implicada en aportar la carga emocional que conlleva la situación (Redolar, 2015, para revisión).
No obstante, es necesario considerar que cuando se juzga una acción como moralmente aceptable o inaceptable, intervienen aspectos muy complejos e individuales relacionados con las creencias, las intenciones, y con todo un abanico de razonamientos vinculados al estado mental de cada persona. Es lógico pensar que este tipo de decisiones no dependa solo de una única estructura cerebral. Por ejemplo, Young y cols. (2010) demostraron que la inactivación de la unión temporoparietal del hemisferio derecho mediante estimulación magnética transcraneal repetitiva reducía el papel de las creencias individuales al evaluar una situación con contenido moral.
La corteza cingulada anterior
La CCA es un área cortical perteneciente también al sistema límbico, es la parte frontal de la circunvolución del cíngulo. Recibe y envía proyecciones a todas las áreas del sistema límbico y de la corteza frontal.
En ella confluyen procesos atencionales y mnésicos y recibe información de los sistemas neurales implicados en las emociones. También tiene una función relevante en diferentes funciones cognitivas, como la evaluación y la implementación de estrategias, la memoria de trabajo y la elección de respuestas adecuadas tras la verificación de la información recuperada de la memoria a largo plazo.
En este sentido, parece que las conexiones recíprocas con los lóbulos frontales vinculan a este sistema de relaciones bidireccionales con la toma de decisiones. Por lo que se cree que constituye un área de nexo anatómico entre los procesos funcionales de la toma de decisiones, las emociones y la memoria (Redolar, 2015).
En 2004, Greene y cols. mostraron que los dilemas morales personales activaban tanto la CCA como la CPFdl. Teniendo en cuenta que la CCA se encuentra ampliamente conectada con la CPFdl, estos autores concluyeron que cuando en una toma de decisiones la utilidad de una decisión entra en conflicto con el componente emocional, se activa también la CCA.
1.2. Función de la corteza de la ínsula
La ínsula se encuentra en la parte interna de la corteza, se localiza en ambos hemisferios y queda al descubierto al abrir la fisura lateral que separa las cortezas temporal y parietal. Recibe información talámica sobre la sensibilidad y dolor visceral. Además, en esta zona confluyen las sensaciones viscerales presentes en los diferentes estados emocionales e integra información cognitiva, afectiva, sensorial y autonómica. De esta manera posibilita la conciencia de los procesos emocionales y, por lo tanto, la producción de sentimientos.
Belfi y cols. (2015) realizaron recientemente una amplia revisión sobre las funciones de la ínsula en los procesos emocionales. Señalan que se ha considerado una estructura implicada en estados emocionales de tristeza (Ostrowsky y cols., 2002), angustia (Kross y cols., 2007), asco (Phillps y cols., 1997), y relacionada con otras emociones de valencia tanto positiva como negativa. Por ejemplo, personas con daño en la ínsula muestran menor activación en esta estructura en respuesta a estímulos visuales placenteros y displacenteros, lo que sugiere que está implicada en los procesos emocionales tanto de carácter positivo como doloroso o negativo (Damasio, 2000; Berntson y cols., 2011).
También se ha relacionado la ínsula con procesos emocionales interpersonales como la empatía (Singer y cols., 2006), el rechazo social (Eisenberger y cols., 2003) y la valoración social (Todorov y cols., 2008; Winston y cols., 2002).
Una de las maneras en las que participa la ínsula en los procesos emocionales es a través de su función en la interocepción y en la percepción de los estados emocionales (Craig, 2002). Como se explicará más adelante, la experiencia consciente de la interocepción influye en la toma de decisiones (Bechara y Damasio, 2005; Damasio, 1996).
Distintos estudios de personas que presentan daño en la ínsula y en otras áreas que participan en la toma de decisiones han puesto de manifiesto que estas alteraciones provocan que la toma de decisiones sea inadecuada y arriesgada en tareas que implican incertidumbre y riesgo (Bar-On y cols., 2003; Clark y cols., 2008).
Hogeveen y cols. (2016) han mostrado que el grado del daño en la región anterior de la ínsula predice el grado de alexitimia que presentan los pacientes, lo que también pone de manifiesto la implicación de esta estructura en la activación emocional. Estos datos son congruentes con la función de la interopcepción en la activación emocional puesta de manifiesto en diferentes estudios (Gu y cols., 2013, Quattrocki y Friston, 2014; Seth, 2013) que sugieren que la alexitimia puede ser el resultado de daños en la percepción de los estados corporales internos. Estos estudios han comprobado la importancia de la interocepción y de la conciencia de los estados corporales en la activación emocional.
Damasio estudió las funciones de la corteza de la ínsula realizando estudios que utilizaban la técnica de tomografía por emisión de positrones y comprobó que cuando una persona sentía tristeza, la ínsula era el área que mostraba tener más actividad (Damasio y cols., 2013a).
No obstante, y aunque Damasio y cols. (2013a) sugirieron en un primer momento que la corteza insular es necesaria y suficiente como sustrato de los sentimientos humanos, han reconocido que estaban equivocados. Comprobaron esta hipótesis en un paciente que presentaba una lesión bilateral en la corteza insular como consecuencia de una encefalitis herpética y en ella todos los aspectos de los sentimientos se encontraban intactos y no habían sufrido ningún deterioro.
Inevitablemente estos datos condujeron a Damasio a ampliar su hipótesis ya que parece que otras estructuras y órganos corporales transmiten por diferentes rutas la información hasta la corteza insular y hacia otras regiones implicadas en este proceso.
1.3. Función de la amígdala
La amígdala es una estructura subcortical situada en el interior del lóbulo temporal medial. Envía información al hipotálamo y al tronco del encéfalo (o tallo cerebral) desencadenando los componentes conductuales, neurovegetativos y endocrinos de las emociones. También envía información a la corteza sensorial, a la corteza frontal y a la formación hipocampal; y recibe la información sensorial del tálamo, de la corteza sensorial, de la corteza de asociación y de la formación hipocampal (Redolar, 2015).
Mientras que la amígdala madura en etapas muy tempranas del desarrollo ontogenético (también filogenético) la corteza prefrontal lo hace en épocas más tardías, lo que explica que el aprendizaje emocional inconsciente, que depende fundamentalmente de la amígdala, tiene lugar en épocas tempranas de la vida y que su autorregulación y consciencia depende de estructuras que tienen un desarrollo más tardío, por lo que puede concluirse que la autorregulación emocional implica un proceso de maduración y de aprendizaje.
Por ello, a medida que va madurando la corteza prefrontal, el individuo puede empezar a adquirir competencias relacionadas con la capacidad de inhibición de respuestas no apropiadas, el razonamiento abstracto, el cambio en el foco atencional de un estímulo a otro, etc.
Cuando este aprendizaje no tiene lugar por diferentes motivos (educativos o biológicos) se puede producir una disminución en la actividad de la corteza prefrontal y disminuir la capacidad de la persona para inhibir la actividad de la amígdala y, de esta forma controlar la puesta en marcha de las reacciones emocionales, dando lugar a diferentes patologías.
Además de la importancia de la amígdala en el procesamiento y expresión del miedo, como se verá más adelante, es importante tener en cuenta los últimos trabajos que se están realizando con respecto a su función en el procesamiento emocional. Bonnet y cols. (2015) han señalado que la amígdala también interviene en otros procesos emocionales. Las técnicas de neuroimagen funcional han mostrado que esta estructura también se activa con la presentación de estímulos emocionalmente intensos. Realizaron un experimento, con sujetos humanos, en el que monitorizaron la respuesta electrodermal, un marcador de la percepción psicofisiológica de la intensidad emocional que refleja la activación del sistema nervioso autónomo, a la vez que monitorizaban la activación de la amígdala con RMF mientras que presentaban a los sujetos experimentales fotografías emocionalmente positivas. Vieron que tanto la amígdala izquierda como la derecha respondieron aumentando su actividad dependiendo de la intensidad emocional de las fotografías presentadas y que este aumento de actividad correlacionaba con la respuesta electrodermal de los sujetos. Estos resultados muestran la sensibilidad de la amígdala a la intensidad de los estímulos con valencia positiva, y no contradicen los resultados que ponen de manifiesto su función en la emoción de miedo, más bien refuerzan la hipótesis de la función de esta estructura en la percepción de la intensidad estimular.
La amígdala está formada por diferentes subnúcleos, que conectan con distintas regiones encefálicas. En base a las conexiones que presentan y a su funcionalidad pueden distinguirse tres subdivisiones:
- Los núcleos mediales reciben aferencias del bulbo olfatorio principal y accesorio (importantes en la regulación de las conductas reproductoras) y envían eferencias a la corteza olfativa y al hipotálamo.
- Los núcleos basolaterales están profusamente conectados con el tálamo y con áreas corticales, principalmente con la corteza prefrontal ventromedial y la corteza de asociación del lóbulo temporal anterior.
- Los núcleos centrales están conectados con el hipotálamo y con estructuras del tronco del encéfalo como el núcleo del tracto solitario y el núcleo parabranquial que participan en el procesamiento de información sensorial visceral.
No obstante, Fossati (2012) señala que las consecuencias funcionales de estas conexiones recíprocas no están totalmente esclarecidas, aunque como se verá más adelante existen datos que van aportando comprensión al significado funcional de todas ellas.
Entre estos datos se encuentran las aportaciones sobre la función de la amígdala en el condicionamiento del miedo y en la detección de estímulos amenazantes, función que se ha demostrado tanto en humanos como en animales de experimentación. Feinstein y cols., (2011) demostraron que personas con daños en la amígdala presentaban una menor respuesta y experiencia de miedo ante caras aterradoras. La capacidad de la amígdala para detectar en el entorno estímulos o situaciones aversivas y provocar respuestas adecuadas a dichos estímulos, indica su importancia adaptativa.
Además, el núcleo de la amígdala está muy conservado a lo largo de las especies, lo que ha facilitado que los estudios con animales de experimentación hayan aportado un enorme conocimiento sobre la anatomía y funcionalidad de la misma. Uno de los autores más relevantes en el estudio de esta estructura es LeDoux que comenzó su investigación con el objetivo de descubrir la manera en la que el cerebro procesa el significado emocional de los estímulos (LeDoux, 1999).
Sus trabajos se centran fundamentalmente en el estudio del miedo condicionado utilizando para ello el modelo de aprendizaje pavloviano. Tomando como base este modelo, estudió el modo en el que el cerebro detecta y responde a las amenazas condicionadas. Esto le llevó al estudio de la amígdala y de sus conexiones con otras estructuras cerebrales también implicadas en el procesamiento del miedo.
Para estudiar la función de la amígdala LeDoux escogió el miedo, utilizando para ello el tipo más básico de aprendizaje emocional, la respuesta emocional condicionada, en animales experimentales. Esta respuesta se desencadena por el emparejamiento de un estímulo neutro que no produce ninguna respuesta emocional con otro estímulo que sí desencadena dicha respuesta.
Tras el aprendizaje de este emparejamiento se condiciona la respuesta, de tal modo que cada vez que se presenta el estímulo que en un principio era neutro, se produce una respuesta emocional condicionada según las leyes descritas por el condicionamiento clásico.
Además, señala que este tipo de condicionamiento representa un buen modelo para el estudio del miedo ya que parece que las vías son semejantes en mamíferos y animales invertebrados, lo que le lleva a sugerir que posiblemente el mismo mecanismo se puede producir también en humanos. Los primeros experimentos realizados desde este modelo le permitieron concluir que este tipo de aprendizaje depende de la amígdala, ya que cuando ésta se lesiona, este tipo de aprendizaje condicionado no se produce, mientras que sí se produce tras lesiones de estructuras corticales e incluso talámicas (LeDoux, 1994).
Al descubrir que puede producirse el aprendizaje de una respuesta emocional condicionada dependiendo solo de la amígdala, LeDoux propuso un sistema de memoria independiente de los sistemas cognitivos y del hipocampo, llegando a la conclusión de que la estructura central para el desarrollo del miedo condicionado es justamente esta estructura, la amígdala, que va almacenando la información sobre los estímulos que son peligrosos. Según el autor, esta memoria de la amígdala recoge tanto la historia filogenética de la especie como la historia ontogenética, conformada por las experiencias de cada individuo (LeDoux, 1999).
En sus primeros estudios comprobó que cuando la amígdala era lesionada, los estímulos que antes eran amenazantes para los animales experimentales dejaban de serlo, y que los sujetos experimentales con la amígdala lesionada se convertían en animales sin miedo. Este tipo de experimentos llevaron a LeDoux y su equipo a diseñar un circuito neuronal de detección y respuesta frente a los estímulos peligrosos que, además, extrapolaron a los humanos concluyendo que la amígdala era la estructura responsable del sentimiento de miedo.
Sin embargo, LeDoux (2015) ha publicado recientemente sus reflexiones acerca de las conclusiones que manifestó sobre los resultados de su trabajo. En ellas expresa que realmente no puede extraerse la última conclusión, que la amígdala es la estructura responsable del sentimiento de miedo, de una forma tan tajante, y realiza una nueva lectura de sus datos basada en la observación de que en las personas que no tienen ningún daño cerebral en la amígdala, también se incrementaban las respuestas corporales de miedo, como la tasa cardíaca, el sudor corporal, etc. tanto si el estímulo amenazante era presentado a los sujetos de modo que eran conscientes de lo que observaban como si era presentado de modo sublimibal. Al comprobar que estas respuestas tenían lugar incluso si la persona no era consciente de la presencia del estímulo amenazante y, por tanto, sin experimentar conscientemente el sentimiento de «miedo», sugirió que estos datos ponen de manifiesto que la activación de la amígdala no implica la experiencia del sentimiento de «miedo» y que, aunque la amígdala es necesaria para detectar y responder a los estímulos amenazantes, no lo es para «sentir miedo».
En los libros escritos por LeDoux y en los que ha colaborado: The Emotional Brain (Simon y Schuster, 1996), Synaptic Self (Viking, 2002) y Anxious (Viking, 2015), además de realizar una amplia revisión de sus trabajos y reflexiones, argumenta que el miedo consciente es resultado de sistemas cognitivos neocorticales que operan en paralelo con el circuito de la amígdala.
Diferenciando de este modo entre los aspectos conscientes y no-conscientes de la respuesta de miedo y la experiencia de dicho sentimiento.
Además de esta función de la amígdala, otros estudios (Blair y cols., 1999; Fusar-Poli y cols., 2009; Whalen y cols., 2001) están dando un giro importante a la hipótesis de que su función se ciña exclusivamente a la percepción y la respuesta del miedo. Los autores mencionados han mostrado que la amígdala también se activa ante otras respuestas emocionales con valencia negativa como el enfado o la tristeza. Más aún, varios estudios han mostrado que estímulos emocionales con valencia positiva, también activan la amígdala y que incluso su activación es mayor ante estímulos positivos (Sergerie y cols., 2008).
Ya anteriormente Sander y cols. (2003) propusieron que la amígdala pone en marcha procesos evaluativos sobre la relevancia que cada estímulo tiene para cada persona en función de sus objetivos, necesidades, motivaciones, etc. y que, obviamente, varían en función del estado de la persona. En un momento de hambre el estímulo más relevante será la comida, mientras que en un momento de relación personal puede ser la respuesta empática o el rechazo de una persona significativa.
Miller y Cohen (2001) señalan que esta hipótesis se ve avalada por las conexiones recíprocas de la amígdala y la corteza prefrontal orbital lateral y medial. En esta línea, Fossati (2012) señala cómo estas aportaciones también apoyan datos importantes para comprender las diferencias individuales en la activación de la amígdala, ya que esta activación se encuentra modulada por el estado de ánimo, las características de personalidad, la herencia y el sexo.
Probablemente, tal y como se ha señalado en otros apartados de este capítulo, las experiencias tempranas tanto positivas como negativas influyen en la respuesta de la amígdala ante diferentes estímulos, lo que puede ayudar a comprender el origen interpersonal de las relaciones tempranas en la génesis de algunas psicopatologías.
Ochsner y Gross (2005) aportan datos interesantes que se pueden integrar de forma coherente con los expuestos hasta el momento. Señalan que la corteza lateral prefontal está relacionada con el control cognitivo de la emoción. Según estos autores La CPFdl y la CPFvl definen prioridades en función de los objetivos de la persona y podrían controlar las respuestas de las regiones prefontales mediales y de la amígdala.
Probablemente, cuando se producen disfunciones en este proceso de autorregulación pueden aparecer problemas de autocontrol de los impulsos, rumiación y dificultades en las elecciones relevantes.
Por último, cabe señalar que Roy y cols. (2012) señalan que la Corteza Prefrontal Medial (CPFm) también tiene una función importante en la memoria autobiográfica, en la extinción del miedo, y en la valoración de diferentes situaciones. Todas estas funciones ayudan a comprender la complejidad de la respuesta emocional; en ella confluyen múltiples factores filogenéticos, ontogenéticos, situacionales, cognitivos, de valores y de objetivos. Supone una interconexión muy elaborada de las diferentes zonas de la corteza prefrontal y de ésta con la amígdala.
2. Vías de procesamiento de las emociones
LeDoux también describió las vías a través de las cuales la información sensorial que advierte de un peligro inminente llega hasta la amígdala. Este autor propone dos vías diferentes:
- una vía cortical, que definió como la vía «lenta»,
- una vía talámica, definida como la vía «rápida»
Este autor las denominó como la ruta alta y ruta baja del miedo, respectivamente.
La idea de que existen dos vías diferenciadas en el procesamiento emocional ya fue avanzada por otros autores, no obstante, LeDoux aporta los datos experimentales y especifica las rutas y estructuras de cada una de estas vías, relacionándolas además con el valor adaptativo de cada una de ellas.
La información sobre los estímulos visuales entra en el sistema visual y, a través de los nervios ópticos (que tras decusar en el quiasma óptico se denominan tractos ópticos), llega a los núcleos geniculados laterales en la región del tálamo, que procesa la información visual, y desde estos núcleos la información es enviada al mismo tiempo a dos estructuras:
- A la amígdala que, con base en el aprendizaje acumulado por experiencias anteriores, envía a su vez la información al hipotálamo que desencadena una respuesta de defensa/huida preparando al organismo para una acción rápida, aunque menos precisa.
- A la corteza visual que, con base en el procesamiento que realiza del estímulo, a su comparación con experiencias y aprendizajes pasados, a la valoración del contexto, etc., desencadena una respuesta adaptada a la situación. Esta respuesta es más «acertada» que la anterior, pero tiene el inconveniente de necesitar más tiempo para su elaboración, la respuesta es lenta y más precisa.
El hecho de que el organismo tenga un circuito neuroanatómico y fisiológico que permita una respuesta rápida frente a un potencial estímulo peligroso tiene una clara ventaja adaptativa ya que aumenta la posibilidad de su supervivencia.
El ejemplo que pone el propio LeDoux es la reacción a un posible animal peligroso. El hecho de disponer de un sistema rápido de respuesta para huir ante la más mínima señal de peligro aumenta las posibilidades de sobrevivir si el animal es realmente peligroso. No obstante, también existe la posibilidad de que este estímulo no sea peligroso, por lo que también es necesario otro circuito, el que permite una valoración contextualizada de la evaluación del estímulo y, por tanto, de la respuesta emocional. Por ello, propone estos dos sistemas independientes pero interrelacionados (LeDoux, 1999).
Por tanto, los trabajos realizados por LeDoux le han permitido concluir que las dos vías son necesarias y útiles para el organismo y cumplen funciones complementarias más que antagónicas. La comprensión de las funciones de cada una de estas vías es muy relevante también a nivel psicológico porque permite comprender al menos una de las razones por las que las personas reaccionan de forma diferente a los estímulos potencialmente peligrosos. Algunas personas tienen más entrenada la vía rápida y otras la vía lenta. Este doble circuito de procesamiento, apoya su hipótesis de que el procesamiento emocional está al servicio de la supervivencia. El procesamiento «rápido» de los estímulos es básicamente inconsciente; el «lento» posibilita la integración entre la reacción emocional, el aprendizaje, las experiencias previas y la adecuación de las reacciones a las circunstancias. Esto muestra una vez más que ambos procesamientos son necesarios y complementarios.
Además de aportar datos importantes al conocimiento del procesamiento emocional, los trabajos de LeDoux posibilitan tener una mayor comprensión de algunos aspectos del funcionamiento del cerebro, avalando experimentalmente la existencia del procesamiento inconsciente de informaciones ontogenética y filogenéticamente relevantes.
LeDoux señala que el hecho de que la amígdala sea necesaria para la detección y la respuesta a los estímulos amenazantes no significa que esté involucrada en los sentimientos de miedo. Para este autor, los sentimientos conscientes requieren de áreas corticales en las que se represente cognitivamente la amenaza como un evento que se percibe, memorias explícitas sobre las amenazas (semánticas y episódicas) y la información implícita sobre las consecuencias de la activación de la amígdala sobre el cerebro y sobre el cuerpo. Es decir, considera que el circuito de la amígdala está involucrado en el disparo de una respuesta defensiva, y se experimenta como un sentimiento de miedo sólo cuando es percibida y observada e interpretada por la consciencia.
Mientras que otros circuitos motivados también por las necesidades de supervivencia del organismo pueden ser representados e interpretados en la consciencia como placer, enfado, etc. Esto que significa que, para este autor, también la experiencia de la emoción tiene que ver con los mecanismos de la consciencia, que incluyen la introspección, el desarrollo del lenguaje y la influencia de la cultura.
3. La hipótesis del marcador somático
Otro punto de vista sobre las vías del procesamiento de la emoción la proporciona Damasio a partir sus investigaciones. La hipótesis del marcador somático, formulada por este autor y sus colaboradores, propone que los sentimientos son experiencias mentales de los estados corporales, por lo que, según esta teoría, los sentimientos serían, en primera instancia, un fenómeno corporal (Damasio y cols., 2013b).
El cuerpo reacciona de una forma u otra según el entorno y las circunstancias y una vez que el cuerpo ha reaccionado, el cerebro asimila estos cambios realizando mapas topográficos cerebrales asociados a cada cambio corporal.
Los cambios corporales grabados como mapas topográficos en el cerebro también tendrían la función de desencadenar respuestas fisiológicas encaminadas a la recuperación de la homeostasis fisiológica y a regular la respuesta corporal una vez que los recursos del organismo se han puesto en marcha. Cuando estas sensaciones corporales llegan a la consciencia se producen los sentimientos. Según esta hipótesis se puede deducir que Damasio considera que mientras que las emociones son unos programas de acción, los sentimientos son las percepciones del estado del cuerpo durante la emoción. Curiosamente esta concepción es muy similar a la planteada ya por W. James.
La hipótesis del marcador somático no se refiere sólo a los estados corporales que se producen en el momento de la experiencia, ya que las experiencias previas quedan grabadas en la memoria en forma de sensaciones agradables o desagradables relacionadas con ciertos estímulos. Así, cuando una persona se enfrenta a la tarea de tomar una decisión en un contexto nuevo, o a un estímulo similar al de experiencias anteriores, desencadenaría en su cuerpo el recuerdo de un determinado marcador somático relacionado con las experiencias pasadas. Las opciones por las que se decantaría una persona serían aquellas asociadas a marcadores somáticos agradables y evitaría aquellas cuyo marcador somático se asocia con resultados adversos.
Desde el punto de vista evolutivo, los sentimientos parecen prevenir al organismo de las consecuencias de determinados estados corporales mediante la experiencia sentida, ya que ésta facilita el aprendizaje de las consecuencias positivas o negativas de esos estados.
Damasio señala que, de este modo, los sentimientos proporcionan un nivel adicional de regulación de la conducta y aportan datos y reflexiones interesantes con respecto a la comprensión de la consciencia. Las emociones son las reacciones corporales y la acción que promueve determinado estímulo, mientras que los sentimientos se producen cuando la persona es consciente y toma perspectiva sobre éstas sensaciones corporales.
Es decir, los sentimientos implican la consciencia de uno mismo y por ello, según este autor, podrían ser los precursores más primitivos de la consciencia.
Los marcadores somáticos serían las respuestas anticipadas que tienen un componente heredado y otro aprendido como consecuencia de las decisiones o sentimientos previos, por lo que proporcionan información muy valiosa para responder rápidamente a una situación de demanda externa al permitir anticipar las consecuencias positivas o negativas de diferentes decisiones. Según Damasio, estas señales están al servicio de la mejor toma de decisiones y constituyen un mecanismo rápido de valoración emocional.
Además, Damasio plantea que estas señales (cambios vegetativos, musculares, neuroendocrinos, etc.) pueden ser percibidas de forma inconsciente y, no obstante, influir en la toma de decisiones facilitándola y haciéndola más rápida en momentos cruciales, incluso si la persona no puede argumentar conscientemente en ese instante la decisión tomada ni las razones por las que la toma. Mediante esta teoría del marcador somático, el autor intenta explicar el modo en el que las emociones influyen en los procesos de decisiones y razonamientos.
4. Procesos psicológicos que intervienen en la toma decisiones
También los cambios neuroendocrinos y vegetativos que producen determinados procesos y estados psicológicos como el estrés o la atención pueden influir en la toma de decisiones.
Shansky y Lipps (2013) realizaron una revisión de los datos experimentales obtenidos en estudios llevados a cabo con animales de experimentación que apoyan el hecho de que los cambios neurendodrinos y vegetativos pueden alterar la toma de decisiones. La evidencia experimental sobre los efectos del estrés, pone de manifiesto que éste interfiere en los procesos cognitivos, a través de la perturbación en la actividad normal de la Corteza Prefrontal (CPF), que como ya se ha visto está implicada en las funciones que guían las emociones y la conducta y cuyas funciones se ven alteradas en situaciones de estrés (Arnsten y Castellanos, 2002).
La exposición al estrés altera la función de la CPF actuando sobre la memoria de trabajo (Arnsten, 2009; Arnsten y cols., 2012; Golmand-Rakic, 1995, 1996). El mecanismo que se ha propuesto para explicar esta interacción es el siguiente: ante situaciones estresantes el eje hipotálamo-hipofisario-adrenal (HHA) hace que el área tegmental ventral y el locus coeruleus, envíen un exceso de catecolaminas (dopamina, la primera y noradrenalina, la segunda) a la CPF interfiriendo en su funcionalidad (Brozosski y cols., 1979); tanto la deficiencia como el exceso de catecolaminas interfiere en el funcionamiento adecuado de la CPF. Por otra parte, un exceso de liberación de glucocorticoides también afecta la actividad normal de la CPF (De Kloet y cols., 2005).
No sólo las catecolaminas y los glucocorticoides son capaces de afectar los procesos cognitivos (Mitsushima y cols., 2003), también se ha demostrado que el nivel de estrógenos es clave para que los estímulos estresantes interfieran más o menos en la actividad de la CPF a través de la señalización de la dopamina (Xiao y Becker, 1994). Ante una situación de no estrés, el grupo de hembras con niveles bajos y altos de estrógenos presentan los mismos niveles de ejecución ante una tarea de memoria de trabajo, pero ante situaciones estresantes, las que tienen un nivel de estrógenos mayor se sitúan en el extremo final de la «U invertida» donde la ejecución de la CPF es inferior. El estrógeno podría amplificar la respuesta de estrés de las hembras incrementando los niveles basales de señalización del receptor D1 de dopamina, el papel de este receptor, que se acopla proteína G, parece ser clave para la memoria de trabajo ya que tanto su carencia como su exceso interfiren en el normal funcionamiento de la CPF.
A modo de resumen, ante situaciones estresantes el eje HHA estimula la liberación de dopamina, el área tegmental ventral, causando un exceso del neurotransmisor dopamina en la CPF, y cuando esta dopamina se une al receptor D1 provoca una cascada de señalización que interfiere en la memoria de trabajo. Las hembras con niveles bajos y altos de estrógenos ejecutan igual en tarea de memoria de trabajo en situación de no estrés, pero ante situaciones estresantes, los sujetos con un nivel de estrógenos mayor se ven «empujados» hacia el extremo final de la «U invertida» donde la ejecución de la CPF es inferior (Shansky y Lipps, 2013).
Estos datos ponen de manifiesto que el funcionamiento de la CPF requiere de niveles adecuados de catecolaminas y estrógenos, y que una activación excesiva o deficitaria de éstos interfiere en su actividad.
Con respecto a la interacción entre los procesos emocionales y atencionales, se han realizado interesantes trabajos con humanos que demuestran la interacción entre los procesos emocionales y los cognitivos (Pessoa, 2013; Braver y cols., 2014; Dolcos y Denkova, 2014).
Recientemente se está estudiando de qué modo la atención puede estar influida y guiada por motivaciones endógenas, tanto cognitivas (normas, objetivos, metas), como emocionales. En el estudio de la interacción de los procesos atencionales y emocionales hay evidencia de que los estímulos externos que son emocionalmente significativos captan más la atención y que la atención puede estar influenciada por estímulos internos significativos, como planes o metas, el estado de ánimo y los estados motivacionales (McHugo y cols., 2013).
También las motivaciones pueden guiar la atención y con ello, influir en los estados emocionales. Mohanty y Sussman en 2013 mostraron que la emoción y las motivaciones pueden guiar la atención hacia los estímulos que ayuden a satisfacerlas. En particular, mostraron que regiones subcorticales implicadas en la valoración y orquestación de los estados emocionales, como la amígdala y la sustancia negra, pueden facilitar procesos atencionales endógenos que, a su vez, dependen de la activación de regiones frontoparietales para dirigir esta atención hacia los estímulos relevantes en un momento motivacional concreto. Esta red que involucra y armoniza circuitos sensoriales, atencionales y emocionales facilitan la detección rápida de la información emocionalmente significativa. La influencia de la emoción en los procesos cognitivos queda patente en la rapidez con que influyen en la memoria de trabajo, interrumpen o favorecen el control cognitivo y promueven pensamientos (Mohanty y Sussman, 2013).
Como ya se ha señalado, la manera en que la atención puede regular la emoción pone de manifiesto que esta influencia es bidireccional. Es ya sabido que una forma muy eficaz de reducir un determinado estado emocional es centrar la atención en otros estímulos distractores. Aue y cols. (2013) utilizando técnicas para detectar los movimientos oculares y resonancia magnética funcional para explorar la evitación visual de arañas en personas fóbicas, demostraron que un incremento en la activación de la amígdala y en el núcleo estriado dorsal predecía el aumento de la evitación visual en personas que presentaban esta patología.
Medidas periféricas sobre la activación autonómica también mostraron un patrón parecido, sugiriendo que esta fobia redirige internamente la atención con el fin de regular el estado emocional. Lo que ejemplifica cómo las regiones emocionales se influencian mutuamente en una compleja red de conexiones que contribuye a la conducta adaptada y que cuando alguna de ellas se encuentra dañada probablemente derive en procesos inadaptados o patológicos.
La capacidad autorreguladora de los estados emocionales posibilita que las personas no se encuentren a merced de los estímulos externos y/o internos de un modo mecánico. Las personas pueden autorregular sus emociones utilizando diferentes estrategias de control voluntario (Okon-Singer y cols., 2015a). Por ejemplo, la utilización estrategias de regulación del estado emocional pone en marcha procesos de autorregulación consciente que regulan la activación emocional. Estos datos conducen a Okon-Singer y cols. (2015b) a sugerir que la división tradicional entre «un cerebro emocional» y un «cerebro cognitivo» necesita ser reformulada.
En esta misma línea y como ya se ha señalado en este capítulo Broche-Pérez y cols. (2016) concluyen que la evidencia que existe hasta el momento confirma la importancia tanto de estructuras corticales y subcorticales en la toma de decisiones. El daño en cualquier región de esta red dificultaría la toma óptima de decisiones, dificultando la adaptación del organismo a su contexto cotidiano e impidiendo un funcionamiento adaptado. Una vez más, y con nuevos datos, puede deducirse que el factor emocional, ya sea de forma consciente o inconsciente, constituye un elemento esencial e imprescindible, en el proceso de toma de decisiones y, en esta línea, investigaciones recientes están poniendo de manifiesto la importancia de la CPF en este proceso (Walton y cols., 2015; Broche-Pérez y cols., 2016; Damasio, 2000).