Hubel y Wiesel trataron de extender la investigación de los campos receptivos a las células de la corteza estriada y encontraron diferentes clases de células que tenían diferentes tipos de campos receptivos. Clasificaron estas células en tres clases con el nombre de células simples, complejas e hipercomplejas.
Tipos de células
Las células simples
Se caracterizan por tener campos receptivos con una forma más complicada que las células ganglionares o las del núcleo geniculado del tálamo cuyos campos receptivos son circulares. La organización de los campos receptivos continúa teniendo la estructura antagónica centro-contorno en la que tanto uno como otro puede ser excitador (on) o inhibidor (off). Un punto de luz proyectado sobre una zona excitadora (on) es un estímulo suficiente para aumentar la tasa de disparo de una célula y un punto de luz proyectado sobre una zona inhibidora (off) disminuyen la tasa de disparo.
Cuando los estímulos son mayores que un punto de luz la respuesta de la célula aumenta de forma lineal a medida que aumenta la cantidad de luz que cae sobre una zona excitadora o disminuye a medida que aumenta la cantidad de luz que cae sobre una zona inhibidora. Esta naturaleza lineal de la respuesta es una de las características principales de las células simples.
El estímulo óptimo para una célula simple es aquel que mejor se ajusta a la forma de su campo receptivo y la geometría de los campos receptivos da lugar a diferentes tipos de células simples. La mayor parte tienen campos receptivos alargados y responden preferentemente a líneas o bordes de una determinada orientación y posición en la retina. Unas tienen un área excitadora en un lado y otra área inhibidora en el otro lado por lo que responden preferentemente a bordes de luminancia formados por la transición de luz a oscuridad; por ello se les llama a veces detectores de bordes. Otras células presentan campos receptivos con una zona central alargada, que puede ser excitadora o inhibidora, flanqueada a uno y otro lado por zonas antagónicas. Estas células responden preferentemente a líneas claras u oscuras de una determinada orientación y posición en la retina y son a veces llamadas detectores de líneas o detectores de barras. El tamaño de los campos receptivos de las células simples depende de su posición en la retina con relación a la fóvea. En la zona de la fóvea los campos receptivos son más pequeños que en la periferia.
Las células complejas
Fueron las primeras en ser descubiertas por Hubel y Wiesel probablemente porque son las más abundantes en la corteza visual estriada. Las células complejas comparten con las células simples la cualidad de responder solamente a líneas que tienen una orientación específica, pero presentan unas diferencias importantes respecto a las células simples:
- Tienen campos receptivos algo más grandes que las células simples.
- No responden de forma específica a la posición de una línea dentro del campo receptivo. Cualquier posición dentro del campo receptivo es capaz de provocar la excitación de estas células.
- Son muy sensibles al movimiento de las líneas que sirven de estímulo. Si una línea orientada adecuadamente se mueve a lo largo del campo receptivo, la respuesta de la célula compleja es máxima y se mantiene desde el momento en que el estímulo entra en el campo visual hasta que lo abandona.
- La respuesta de las células complejas no es lineal respecto a la cantidad de luz recibida, al contrario que la respuesta de las células simples.
Las células hipercomplejas
Parecían poseer un campo receptivo más selectivo que las células complejas. La característica fundamental de este tipo de células consiste en una disminución de su respuesta cuando la longitud de la línea que la estimula aumenta por encima de un límite. Este tipo de células suele denominarse célula con inhibición final porque sabemos que esta característica de responder a líneas con terminación no está exclusivamente asociada a células que presentan características complejas sino también a células simples. Hoy se tiende a pensar que las anteriormente llamadas células hipercomplejas son grupos particulares tanto de células simples como complejas que presentan una sensibilidad gradual a la presencia de una terminación.
La arquitectura de la corteza estriada
Los métodos que se han utilizado han sido muy variados y han avanzado considerablemente desde que Hubel y Wiesel comenzaron a investigar. Los principales resultados fueron los siguientes:
- Organización retinotópica→ la corteza estriada preserva la topografía propia de la retina en el sentido de que áreas que son adyacentes en la retina proyectan sobre áreas en la corteza que también son adyacentes. La diferencia entre las relaciones métricas de la representación en la corteza y ene l estímulo se conoce con el nombre de magnificación cortical y es una distorsión característica de la representación retinotópica de la corteza estriada debida a que la zona central de la retina ocupa un área más amplia en la corteza que la zona periférica. Esta distorsión es una consecuencia de la mayor densidad de receptores existente en el centro de la retina en comparación con la periferia y está relacionada con el análisis de que la corteza visual realiza en el centro de la retina que es más detallado que en la periferia.
- Columnas de dominio ocular → La organización de la corteza estriada en columnas relacionadas con el dominio ocular fue una de las primeras características de su arquitectura que fue descubierta. Si se introduce un electrodo en la corteza estriada de forma perpendicular a su superficie, puede comprobarse que todas las células a lo largo de esa trayectoria responden de forma preferente a la estimulación presentada a un determinado ojo y no lo hacen, o lo hacen en menor medida, a la estimulación presentada al otro ojo. Si el electrodo se introduce de forma oblicua a la superficie, tan en paralelo a la misma como sea posible, el predominio de un ojo sobre el otro en la excitación de las células alterna. Primero predomina un ojo y luego otro y la secuencia alternante se repiten a lo largo de la trayectoria. Estos resultados ponen de manifiesto una organización de la corteza en columnas, cada una de ellas formada por conjuntos de células que responden a un ojo con preferencia al otro y todas ellas organizadas de forma alternante respecto al ojo dominante.
- Columnas de orientación → La preferencia por una determinada orientación permanece constante si la penetración del electrodo de registro es perpendicular a la superficie de la corteza. Todas las capas de la corteza desde la superficie hasta la sustancia blanca muestran preferencia por una determinada orientación excepto la capa 4 que no muestra preferencia de orientación. Si la penetración del electrodo se hace de forma paralela a la superficie, aparece una secuencia regular de cambios en la preferencia por la orientación de forma que cada vez que el electrodo avanza unas 50 micras se produce un cambio en la preferencia por la orientación de unos 10 grados de ángulo bien en el sentido de las agujas del reloj bien en sentido contrario. Esta distribución del cambio hace que en un espacio de aproximadamente un milímetro el cambio de preferencia en la orientación sea de unos 180 grados.
- Organización modular→ Hubel y Wiesel propusieron una organización funcional de la corteza estriada que resumía las preferencias oculares y de orientación. Según Hubel, las 6 capas de la corteza están organizadas en módulos o hipercolumnas que se distribuyen de forma perpendicular a la superficie. Las dimensiones de los módulos varían de una capa a otra pero la organización funcional es la misma.
Las investigaciones de Hubel y Wiesel han demostrado también que la organización de la corteza visual estriada no sólo depende de factores ligados a la herencia sino también de factores relacionados con el medio ambiente. Estudiando el comportamiento de las células de la corteza estriada de gatos pequeños en condiciones normales y en condiciones de privación visual pudieron comprobar que, si bien existen células que responden selectivamente a la orientación en los recién nacidos, existen también periodos críticos en las primeras semanas de maduración durante los cuales es necesaria la estimulación ambiental para lograr un desarrollo normal en el funcionamiento de las células de la corteza estriada. El periodo crítico no es el mismo para todas las propiedades de la estimulación visual que son procesadas por la corteza estriada. En el caso de la sensibilidad a la orientación el periodo crítico oscila entre la primera y la quinta semana de vida. El periodo crítico para el dominio ocular en más tardío, oscilando entre la quinta y la décima semana de vida. El periodo crítico está relacionado con el nivel que ocupan las células en el sistema visual y tiene lugar antes para aquellas células que ocupan un nivel más bajo en el mismo ya que su maduración es un requisito necesario para el desarrollo de células que operan a un nivel más alto.