Los microcircuitos que se establecen entra las células de cualquier estructura nerviosa y los sistemas o circuitos neurales, formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en constante interacción, son los sustratos neurales que gobiernan las conductas de los organismos, desde las más simples a las más complejas.
Circuitos locales
En la médula y en el tronco del encéfalo hay circuitos locales que controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales. Una parte de la información que llega desde la periferia a la médula espinal no se conduce hacia el encéfalo, sino que se procesa localmente en circuitos medulares en los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras somáticas y viscerales de la médula espinal. En estos circuitos que pueden ser más o menos complejos desempeñan un papel fundamental las interneuronas, porque actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que participan en el circuito. Como consecuencia de este proceso local, la médula espinal puede ejecutar de manera instantánea y, con bastante independencia del encéfalo, respuestas motoras automáticas, estereotipadas (reflejos) que son eficaces para resolver situaciones que requieren una respuesta inmediata, además de esta acción automática e independiente, estos circuitos locales ejecutan las órdenes que descienden de distintos niveles del encéfalo, integrándose así su funcionamiento en circuitos neurales más amplios que controlan aspectos más elaborados del comportamiento.
Circuitos similares entre los aferentes sensoriales y las neuronas motoras viscerales intervienen en el control automático de los órganos internos.
El tronco del encéfalo tampoco canaliza hacia el encéfalo anterior o el cerebelo toda la información sensorial que recibe, sino que parte de ella se utiliza también en circuitos locales que controlan actos motores reflejos. En estos circuitos troncoencefálicos intervienen los núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios craneales y muchas neuronas de la formación reticular. Estas neuronas reticulares actúan como relevos en estos circuitos internos, con función análoga a la de las interneuronas de la médula espinal. Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos que se producen en las estructuras craneales y los órganos internos, y que se gobiernan a este nivel. No obstante, como los de la médula espinal, también intervienen en circuitos neurales más amplios y su funcionamiento se integra con las órdenes que descienden de niveles superiores del encéfalo.
Sistema ascendente de activación: la formación reticular y otros núcleos relacionados
En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural, denominado sistema ascendente de activación, cuya función es mantener y modular el estado de activación basal de la corteza cerebral y, en general, del encéfalo.
La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo, y se produce mucho intercambio de señales entre sus distintos niveles. Gran parte de las señales que llegan a la formación reticular se reciben en la columna lateral y se transmiten a la columna medial. Y son las numerosas neuronas de axón largo de la columna medial las que emiten las ramas ascendentes que forman el sistema ascendente de la formación reticular.
El sistema ascendente de la formación reticular se distribuye ampliamente al encéfalo, pero masivamente llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo. Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a muchas áreas corticales separadas y al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia y el sueño. Las señales del sistema ascendente de la formación reticular que llegan al núcleo reticular del tálamo son fundamentales para controlar todas las señales que llegan a la corteza cerebral. El núcleo reticular forma como una capsula alrededor del tálamo lateral y esta disposición favorece su función general de control del acceso de información a nivel cortical. A través de él pasan los axones del tálamo que se dirigen a la corteza cerebral y los que desde ésta se dirigen al tálamo. Ambos tipos de fibras dejan colaterales en zonas específicas del núcleo reticular y, desde éstas, se devuelven las proyecciones a los núcleos talámicos de los que se reciben. El núcleo reticular no proyecta a la corteza cerebral y en esto difiere de los otros núcleos del tálamo. Respecto a su función se ha presentado una hipótesis, en la que se propone que éste núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral.
La función de sus proyecciones parece ser la de inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que éstas han sido activadas por las señales sensoriales ascendentes. Su función sería la de cerrar la puerta de acceso, a la corteza cerebral, lo que impediría la activación cortical. Esta puerta cerrada se abriría por la llegada de las señales del sistema ascendente de activación de la formación reticular.
El grupo de núcleos relacionados con la formación reticular también se caracterizan porque sus neuronas tienen axones muy ramificados, con un amplio radio de distribución en el SNC, y ejercen influencias moduladoras sobre un gran número de neuronas.
Los núcleos del rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes, de modo que distribuyen ampliamente por el SNC el neurotransmisor serotonina que liberan sus neuronas. En los núcleos rostrales del rafe se originan proyecciones ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encéfalo y alcanzan la corteza cerebral. Estos núcleos del rafe se consideran parte del sistema de activación ascendente y están relacionados con el control de los ciclos de sueño-vigilia y las conductas emocionales.
El locus coeruleus, como los núcleos del rafe, se considera parte del sistema activador ascendente.
Sus neuronas tienen axones que se bifurcan en una rama ascendente y otra descendente de tal manera que, dado que sus proyecciones se distribuyen tan ampliamente en el encéfalo, una misma neurona puede influir al mismo tiempo sobre la corteza cerebral y sobre el cerebelo. Dada la amplitud de proyecciones, el locus coeruleus influye en gran parte del encéfalo, y en menor medida en la médula espinal. Su influencia es fundamental para la activación de la corteza cerebral, y esta función activadora parece ser general para todo el encéfalo. El locus coeruleus está implicado en procesos como la atención, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad o en ciclo sueño-vigilia.
Las proyecciones del área tegmental lateral ascienden hacia regiones del SNC que no reciben inervación del locus coeruleus, pero fundamentalmente se distribuyen por el tronco del encéfalo y la médula espinal.
La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales y el área tegmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero más circunscritas a la corteza frontal y al sistema límbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina.
Sistemas de regulación interna: El Hipotálamo como centro coordinador
El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Esta información se transmite directamente hasta el hipotálamo y en menor medida a la amígdala, por los axones de las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo (el núcleo del tracto solitario y los núcleos branquiales y de modo indirecto la formación reticular) que la reciben desde el SNP.
Aunque la trayectoria de estas vías no está muy definida, le aportan información muy importante respecto del estado interno del organismo. En el hipotálamo convergen además una gran variedad de informaciones que proceden de distintas estructuras del encéfalo anterior, entre las que destacan estructuras que reciben información olfatoria (incluidas la de la allocorteza) y el grupo medial del tálamo. El hipotálamo recibe señales directas desde la retina. A esta variedad de información, en el hipotálamo su suma la constante información que recibe desde el sistema endocrino, a través de la circulación sanguínea.
Estas señales hormonales, procedentes de diversas partes del organismo, son de suma importancia para toda la función hipotalámica.
La múltiple información que converge en el hipotálamo le convierte en un centro fundamental para la coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino, a través de ellos, controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de huida ante situaciones adversas, el ataque, la alimentación o el comportamiento sexual.
En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales, mediante los cuales coordina estos sistemas de regulación interna e influyen sobre la corteza cerebral: las vías que se dirigen a la hipófisis, las vías descendentes al tronco del encéfalo y la médula espinal, y las vías que se dirigen al tálamo.
A través de las vías que dirige a la hipófisis, el hipotálamo controla uno de los sistemas efectores fundamentales del organismo, el sistema endocrino, del que depende en gran medida el mantenimiento de un medio interno estable necesario para su buen funcionamiento.
Las vías motoras viscerales (autónomas) se originan en el hipotálamo y en el tronco del encéfalo. El hipotálamo controla el SN autónomo, formando rutas por las que el hipotálamo puede coordinar numerosos procesos fisiológicos y conductuales. El hipotálamo es el centro principal de integración y control del SN autónomo. No es un centro motor como tal, sino que integra sus múltiples aferencias para asegurar una respuesta organizada y apropiada del SN autónomo. Esta función de control y regulación la lleva a cabo enviando señales, ya sea mediante relevos ya sea directamente, a los núcleos motores viscerales (autónomos) del tronco del encéfalo y mediante proyecciones descendentes directas hasta la neuronas motoras viscerales (autónomas) de la médula espinal. Por otra parte, desde el hipotálamo descienden fibras a la formación reticular, las cuales refuerzan su acción sobre los núcleos autónomos del tronco del encéfalo y le permiten influir sobre las vía somáticas. Esto hace que la acción del hipotálamo se amplíe también a este sistema efector. Estas vías eferentes del hipotálamo son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales, como la ingesta de alimentos o la conducta sexual.
En el tronco del encéfalo, a su vez, se originan otras vías motoras viscerales (autónomas) que, como las del hipotálamo descienden hasta terminar sobre las neuronas motoras preganglionares simpáticas y parasimpáticas de la médula espinal (asta lateral y zona intermedia) y constituyen una ruta, adicional a los nervios craneales, por la que esta división influye sobre funciones viscerales.
Por último, en el hipotálamo se originan vías que se dirigen al tálamo. A través de los núcleos del tálamo la múltiple información convergente en el hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral.
El hipotálamo es un centro esencial para explicar el comportamiento. Sus vías eferentes son el sustrato neural por el que esta parte del diencéfalo influye en muchos aspectos de nuestro comportamiento, esencialmente, en los más interesantes, esto es, su motivación y las emociones que lo impregnan. A través de su acción sobre los sistemas efector, autónomo, endocrino y somático, el hipotálamo (también la amígdala) integra emociones y motivaciones muy importantes para la preservación de la especie. Forma parte de un sistema neural, denominado sistema límbico en el que se considera que se generan los procesos emocionales y motivacionales. El hipotálamo es un centro fundamental de integración de este sistema, y es esencial para que las emociones generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento. Además, las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y que en ocasiones se imponga sobre aspectos más racionales en nuestro comportamiento.
Sistema (circuito) Emocional: el Sistema Límbico y las vías olfatorias
En los hemisferios cerebrales se forman grandes sistemas neurales que relacionan la corteza cerebral con estructuras subcorticales o estructuras de otras divisiones. Uno de estos sistemas es el que está formado por la corteza cerebral más antigua -la allocorteza- y varias estructuras relacionadas que, en conjunto, se incluyen en dos sistemas funcionales también relacionados: el sistema olfatorio y el sistema límbico.
A diferencia de otras aferencias sensoriales, la olfatoria llega a la corteza olfatoria primitiva (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tálamo.
Las señales olfatorias siguen dos vías, cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encéfalo que intervienen en distintas funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotálamo medial. Varias de las estructuras del encéfalo anterior a las que llega la información olfatoria forman también parte de un circuito neural denominado sistema límbico.
Sobre el concepto de lóbulo límbico, expuesto por Broca, Papez propuso un circuito en el que se generarían los procesos emocionales y motivacionales, y que explicaría el control cortical de la conducta emocional y el acceso de las emociones a la corteza cerebral. Lo que proponía Papez era un circuito que unía la formación hipocampal, los núcleos mamilares del hipotálamo y la corteza del cíngulo, a través del núcleo anterior del tálamo.
Maclean amplió el circuito de Papez y acuñó el término sistema límbico, a las estructuras anteriores se añadieron los núcleos septales, la amígdala y la corteza prefrontal orbitaria u orbifrontal.
La conceptualización de ese sistema como sustrato anatómico de los procesos emocionales y motivacionales ha tenido una repercusión sin precedentes. Aunque no existe acuerdo sobre las estructuras que integran el sistema límbico, ni sobre si es un sistema funcional unitario. La formación hipocampal, por ejemplo, está más relacionada con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional. No obstante, la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de las emociones. El hipotálamo y la amígdala se consideran los centros de integración del sistema, y a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático, fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, integran las emociones y motivaciones en el comportamiento.
Sistemas sensoriales, motores y de asociación: la Corteza Cerebral como centro superior del procesamiento neural
Las funciones sensoriales y las motoras son básicas para cualquier organismo que le capacitan para interaccionar activamente con el medio en el que se desenvuelve. En los circuitos sensoriales y motores que discurren por el SNC están implicadas distintas divisiones que abarcan desde la médula espinal hasta la corteza cerebral, en el nivel más bajo del procesamiento neural
Los circuitos sensoriales del SNC se originan en las distintas divisiones que reciben la información sensorial desde el SNP, esto es, en la médula espinal y el tronco del encéfalo que reciben las señales sensoriales somáticas, en el diencéfalo, que recibe información visual directamente desde la retina, y en los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales olfatorias. Desde estas estructuras las vías sensoriales discurren hasta sus correspondientes núcleos de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo.
En los núcleos de relevo sensorial del tálamo se cree que se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente, y desde ellos se transmiten las señales a áreas corticales situadas en los lóbulos parietal, occipital, temporal y de la ínsula, que son las áreas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza que realizan el procesamiento superior de la información sensorial.
Un aspecto fundamental de la organización de las vías sensoriales es que las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del lado opuesto del cuerpo, porque muchas de las vías de los circuitos sensoriales cruzan en algún punto al lado opuesto y a partir de ahí, a lo largo del recorrido aportan información del lado contralateral del cuerpo a sus lugares intermedios de destino y en último término a la corteza sensorial.
El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo regulan la excitabilidad general de la corteza cerebral. Además las distintas áreas sensoriales de la corteza cerebral envían señales a los mimos núcleos de relevo sensorial del tálamo de los que reciben las señales, y esta reciprocidad de conexiones: Tálamo-corteza sensorial-tálamo, quizás sea el modo por el que la corteza cerebral pueda regular la información que recibe, en función de la actividad que está desarrollando. Además en distintos puntos de los circuitos sensoriales existen mecanismos por los que en último término, la corteza sensorial se protege de una excesiva estimulación desde la periferia. En ellos se incluyen las vías de modulación sensorial que se originan en varias estructuras del encéfalo. La propia corteza somatosensorial controla la información que recibe mediante vías que envía hasta varios núcleos del tronco del encéfalo y hasta el hasta dorsal de la médula espinal, y así regula la transmisión de información sensorial a estos niveles. Pero en núcleos del tronco del encéfalo también se originan vías de la misma naturaleza que llegan a la médula espinal para modular la transmisión de la información sensorial en su lugar de entrada en el asta dorsal, y lo mismo ocurre en otros sistemas sensoriales, lo que constituye otro aspecto fundamental de la organización de los circuitos sensoriales del SNC.
Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculo-esquelético para mantener las posturas y desarrollar los movimientos que permiten a los organismos interaccionar activamente con el medio ambiente en el que viven. Estos circuitos, incluyendo los circuitos locales de control motor básico (reflejo) están también distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Los circuitos más complejos, los que intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético, se originan en la corteza motora y en el tronco del encéfalo y, aunque discurren en sentido opuesto a los circuitos sensoriales, tienen una organización similar en varios aspectos.
En las áreas motoras de la corteza cerebral se originan varias vías motoras. Unas terminan en las neuronas motoras de los núcleos de los nervios craneales; otras finalizan en núcleos del tronco del encéfalo que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta la médula espinal; y los axones más largos y mielinizados de la corteza motora descienden en el tracto corticoespinal directamente hasta la médula espinal.
Aunque una parte de este tracto termina en las neuronas medulares del mismo lado de la corteza motora en que se origina, más de dos tercios del tracto corticoespinal cruzan la línea media en la decusación piramidal y terminan en las neuronas motoras del lado opuesto de la médula. Este cruce de vías también se produce en los circuitos que se establecen entre la corteza motora y los núcleos de los nervios craneales. Y también en las vías motoras que se originan en los núcleos de los nervios craneales. Y también en las vías motoras que se originan en los núcleos del tronco del encéfalo. Al igual que en los circuitos sensoriales, en los motores se produce una modulación de la actividad desde varios niveles del procesamiento neural. Los centros que modulan la actividad de los circuitos motores son el cerebelo y los ganglios basales. El cerebelo modula la actividad de las vías descendentes del tronco del encéfalo, y ambas estructuras modulan la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza motora a través del tálamo.
Las vías de modulación sensorial y motora ajustan su actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Como consecuencia de que en los circuitos de ambos sistemas, sensoriales y motores, existen muchas vías que cruzan la línea media, aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor del cuerpo, lo hacen de un modo cruzado. La corteza cerebral izquierda recibe la información sensorial y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo, y la corteza cerebral del lado derecho controla el izquierdo del cuerpo. Esta característica se ha adquirido en la filogenia del SN.
Otra característica a tener en cuenta, la vía corticoespinal discurre directamente desde la corteza motora hasta la médula espinal y junto a ella hay otras que realizan relevos intermedios en núcleos del tronco del encéfalo, que a su vez originan vías motoras descendentes. Este hecho pone de manifiesto que los sistemas motores distribuyen señales de la misma naturaleza en varias vías que discurren en paralelo. Este tipo de procesamiento se denomina procesamiento en paralelo. Las vías que discurren realizando relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en niveles sucesivos del SNC, se dice que realizan un procesamiento en serie Existen además, tanto en los sistemas sensoriales como motores otras vías de procesamiento directo que transmiten señales de la misma naturaleza directamente hasta su destino. Así, en los sistemas sensoriales y motores se produce un procesamiento distribuido en paralelo: en serie y directo.
Gran parte de las señales que llegan desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo a la corteza cerebral se procesan secuencialmente (procesamiento en serie), primero en la corteza sensorial primaria, después en la corteza sensorial secundaria y, finalmente, en la corteza de asociación. Esta es una de las características fundamentales del procesamiento cortical. Una parte de las señales de los núcleos de relevo talámicos llegan directamente a la corteza sensorial secundaria, y que parte de las señales de las señales de la corteza sensorial primaria llegan directamente a la corteza de asociación y a la corteza motora, por lo que se produce un procesamiento en paralelo. Estos dos modos de procesamiento de las señales en paralelo ( en serie y directamente) se producen también en el corteza de asociación y en la corteza motora, además de en la corteza sensorial. Por tanto, hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la corteza cerebral.
Sobre la corteza de asociación se produce una gran convergencia de señales. Esta corteza, que ocupa gran parte de la corteza del lóbulo frontal y zonas muy extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal, se parcela en tres grandes áreas: corteza de asociación prefrontal, corteza de asociación parietal, y corteza de asociación temporal. Su denominación -áreas de asociación- es un fiel reflejo de las funciones que se le atribuyen. Estas áreas integran (asocian) múltiples señales. La convergencia de señales sensoriales, fundamentalmente desde la corteza sensorial secundaria, y de señales procedentes de otras áreas de asociación les permite realizar una integración de nivel superior al procesamiento que realizan las áreas sensoriales y motoras, las áreas de asociación sirven de nexo, de unión, entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral.
Las áreas de asociación reciben información de la corteza sensorial, desde más de un sistema sensorial, fundamentalmente, por la corteza sensorial secundaria. A esta señales se suman las que llegan directamente de los núcleos talámicos que, a su vez, reciben proyecciones de las mismas o de otras áreas corticales de asociación, y también se suman las que llegan desde la corteza motora. Hay también un gran flujo de señales entre distintas zonas de la corteza de asociación. Las conexiones entre la corteza de asociación del mismo hemisferio se establecen por las fibras de asociación cortical. Hay multitud de relaciones entre las zonas de asociación de un hemisferio y las zonas correspondientes del hemisferio contralateral. Estas conexiones se realizan a través de las comisuras interhemisféricas, entre las que destaca el cuerpo calloso por ser la de mayor tamaño. La múltiple convergencia de señales en la corteza de asociación la capacitan, como centro de integración superior de la corteza cerebral, para desempeñar las funciones más complejas del SNC. Los procesos psicológicos superiores son producto de la actividad de sistemas o circuitos funcionales en los que las áreas de asociación cortical ocupan el nivel superior del procesamiento neural. Su actividad es esencial para atender a los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados, también constituye la base para los procesos como la memoria, el lenguaje, la escritura, el razonamiento, la toma de decisiones, las emociones y en general, lo que denominamos personalidad.
El conocimiento acerca de las funciones de cada una de estas grandes áreas de asociación se ha obtenido clásicamente de la observación de pacientes con lesiones corticales y desde hace años con este propósito se vienen utilizando técnicas de neuroimagen. Sabemos que la corteza de asociación prefrontal en general, es esencial en el razonamiento y la toma de decisiones. Por ejemplo, la corteza prefrontal dorsolateral es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos, y también en los procesos de atención y memoria. La corteza prefrontal ventral y medial es esencial en la intersección que se produce entre el razonamiento -toma de decisiones- y las emociones. Lo que se entiende por personalidad es una función de esta zona de la corteza prefrontal y cuando se produce alguna lesión que impide su normal funcionamiento se realizan comportamientos inapropiados. La corteza de asociación parietal es fundamental para atender a estímulos complejos internos y externos, y cuando se produce una lesión en esta área se producen trastornos en la percepción del propio cuerpo y del entorno en el que se mueve. Otra de sus funciones está relacionada con el control motor ya que aporta claves visuales muy importantes para la realización de movimientos guiados visualmente. La corteza de asociación temporal, aunque parece que no tiene una función unitaria tan clara como las anteriores, se ha relacionado con procesos de atención, interviene en el procesamiento superior de señales visuales y auditivas, y en ella se localiza una de las áreas implicadas en el lenguaje.
El funcionamiento de los sistemas o circuitos del SNC configura en interacción con el resto del organismo y el ambiente, nuestra percepción del mundo y la conciencia de nosotros mismos, nuestra capacidad de aprender constantemente, los recuerdos y olvidos que nos persiguen, el hambre y la sed, el sueño, sentir el dolor, nuestro deseo sexual....nos permiten comunicarnos con otros y ponernos en su lugar...todo lo que sentimos, pensamos y hacemos pasa por los sistemas de nuestro SNC.