Las Meninges
El Sistema Nervioso está protegido por tres láminas de tejido conjuntivo que evitan que esté en contacto directo con el hueso. La más externa es una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente que se denomina duramadre o paquimeninge. Está firmemente adherida a la superficie interna del cráneo pero sólo laxamente al canal vertebral donde, entre la duramadre y el hueso existe un espacio con tejido conectivo denominado espacio epidural. El espacio epidural medular posee su mayor dimensión a nivel de la segunda vértebra lumbar.
La porción de la duramadre que se sitúa en el cráneo incluye: 1) Capa perióstica externa, adherida a la cara interna del cráneo, 2) La capa meníngea interna. Estas capas están unidas entre sí formando una membrana continua a excepción de algunos lugares donde estas capas se separan formando los senos durales.
Unida a la duramadre, pero sin fijar en ella se sitúa la lámina intermedia, denominada aracnoides.
Está formada por una membrana esponjosa similar a una malla debido a las largas prolongaciones denominadas trabéculas aracnoideas que se extienden hasta la capa más interna, dando a este espacio el aspecto de una tela de araña.
La capa más profunda, la piamadre, se encuentra tan firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por líquido cefalorraquídeo que se denomina espacio subaracnoideo. Es grosor de este espacio que rodea al encéfalo muestra variaciones locales. Es estrecho sobre los hemisferios cerebrales, excepto en la profundidad de los surcos, sin embargo en la base del encéfalo y alrededor del tronco encefálico, la gran separación existente entre la piamadre y la aracnoides da lugar a las cisternas subaracnoideas. Las principales venas y arterias cerebrales superficiales se sitúan en este espacio. Coincidiendo con los lugares en los que entran o salen los vasos sanguíneos, la piamadre se invagina, formándose un espacio peivascular entre esta membrana y los vasos, que también contiene líquido cefalorraquídeo.
Sistema Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo
La extremada blandura del encéfalo y de la médula espinal hace que precisen de un sistema especial de protección, ya que las meninges no son suficientes para proporcionar amortiguación. El SNC se encuentra protegido contra los traumatismos por una envoltura de fluido que se extrae de la sangre y tiene una composición similar al plasma sanguíneo denominado líquido cefalorraquídeo (LCR). Este líquido cefalorraquídeo pasa a las cavidades existentes en interior del encéfalo, los ventrículos cerebrales, y al conducto central de la médula espinal. Hay un total de cuatro ventrículos:
- Los dos ventrículos laterales. Se sitúan cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral extendiéndose desde el centro del lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital
- El tercer ventrículo. Se encuentra situado en la línea media que separa ambos tálamos, extendiéndose hacia adelante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotálamo.
- El cuarto ventrículo. Se sitúa en el tronco del encéfalo, dorsal al puente y al bulbo, y delante del cerebelo.
Los agujeros interventriculares, también denominados foramen de Monro, conectan cada uno de los ventrículos laterales con la porción anterior del tercer ventrículo. Éste ( el tercer ventrículo) a su vez conecta mediante el acueducto cerebral con el cuarto ventrículo. En este cuarto ventrículo existen pequeñas aberturas a través de las cuales el líquido cefalorraquídeo sale del sistema ventricular y entra en el espacio subaracnoideo.
Se calcula que el LCR es sustituido unas 6 ó 7 veces al día. La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos, estructuras formadas por una gran red de capilares rodeados por un epitelio y situadas en las paredes de los ventrículos laterales, aunque también se forman pequeñas cantidades de LCR en los espacios subaracnoideos y perivasculares.
Una vez que el líquido ha sido secretado por los plexos coroideos, realiza el siguiente recorrido:
- Desde los ventrículos laterales va al tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares
- En el tercer ventrículo aumenta su volumen por el líquido formado en el plexo coroideo de este ventrículo y pasa hacia el cuarto ventrículo a través del acueducto de Silvio.
- Por las aberturas del cuarto ventrículo (el orificio medio y los orificios laterales) sale al espacio subaracnoideo y circula a través de este espacio para bañar toda la superficie del SNC
Desde el espacio subaracnoideo, el LCR pasa a la sangre venosa a través de las granulaciones aracnoideas. Las ganulaciones aracnoideas son prolongaciones formadas por las meninges piamadre y aracnoides que sobresalen dentro del seno sagital superior y están circundadas por vasos sanguíneos que forman parte de la vía de retorno de la sangre venosa cerebral. Estas granulaciones varían en número y localización, estando cada una de ellas formada por una gran cantidad de vellosidades aracnoideas, estructuras que funcionan como válvulas unidireccionales que se abren cuando la presión del LCR es elevada.
Entre las funciones del LCR está la de servir de soporte y amortiguación contra los traumatismos. El encéfalo flota en él, lo que hace disminuir el daño producido por un desplazamiento brusco del cráneo.
Además elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias que difunden hacia el SNC desde la sangre.
Como el encéfalo no puede comprimirse dentro del cráneo, los volúmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre deben mantenerse a un nivel constante. Si se interrumpe el flujo de LCR a través del sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo, o bien hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el líquido se acumulará y producirá el agrandamiento de los ventrículos, es lo que se conoce como hidrocefalia, en adultos da lugar a daños graves ya que el tejido cerebral se comprime, alterando su funcionamiento. Las soluciones a este problema son el tratamiento mediante fármacos para disminuir la producción de LCR y la implantación de tubos para el drenaje del exceso de líquido.
Circulación sanguínea
El encéfalo necesita glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas, siendo sus necesidades energéticas mucho mayores que las de otros órganos. Debido al elevado índice metabólico de las neuronas, cada una de ellas necesita más energía que las células del resto de los tejidos. El encéfalo consume el 20% del oxígeno utilizado por el cuerpo y cada día el encéfalo utiliza cerca 400Kcal. En situaciones de hambre, las neuronas siguen teniendo un aporte de glucosa obtenida de las reservas de glucógeno, cuando las reservas de glucógeno se agotan, se consume la glucosa obtenida a partir de los aminoácidos, producida por la rotura (lisis) de las proteínas de diferentes tejidos, principalmente de la masa muscular. Debido a que el encéfalo no almacena glucosa, al actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxígeno a través de la sangre. Una interrupción del flujo sanguíneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxígeno disponible. Cuando la interrupción del flujo sanguíneo que llega al encéfalo o la ausencia brusca de oxígeno en la sangre se prolonga unos segundos, se produce una pérdida de la consciencia, y cuando la interrupción es de pocos minutos, se producen daños permanentes.
La sangre llega al encéfalo por dos sistemas arteriales: las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales, que constituyen respectivamente la circulación anterior y posterior del encéfalo. Ambos sistemas se encuentran conectados por redes de arterias.
La médula espinal recibe sangre de la circulación sistémica y, en menor proporción, de las arterias vertebrales. Las arterias vertebrales ascienden por la base del cráneo, uniéndose para formar la arteria basilar, la cual continúa hasta el nivel del mesencéfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores. Las ramas de las arterias vertebrales y basilar irrigan el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencéfalo y la porción caudal del diencéfalo. Cada artería cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los hemisferios cerebrales.
En la base del encéfalo, la circulación vertebrovasilar y la circulación carotídea se unen a través de dos arterias comunicantes posteriores para formar el denominado círculo o polígono de Willis, que consiste en un anillo arterial en el cual los dos sistemas de aporte sanguíneo al encéfalo están conectados. El círculo se completa con la arteria comunicante anterior que conecta las dos arterias cerebrales anteriores. Este círculo reduce a vulnerabilidad a la obstrucción local, actuando como sistema de seguridad para mantener un aporte sanguíneo que asegurase un funcionamiento cerebral adecuado. Aun así, la interrupción del flujo sanguíneo puede producir un ictus o accidente cerebrovascular. Como consecuencia de un coagulo se puede producir el bloqueo de la irrigación sanguínea a una zona del cerebro. La gravedad del ictus dependerá del tiempo que se tarde en restaurar el flujo sanguíneo y los síntomas variarán según la zona cerebral afectada.
La barrera hematoencefálica
El SNC necesita para su correcto funcionamiento un aporte continuo de oxígeno y glucosa, pero paradójicamente, está aislado de la circulación sanguínea por una estructura única en el organismo, la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea, filtra las sustancias tóxicas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiración. Para que la información pueda ser enviada de un lugar a otro del SN es preciso que se produzca un movimiento de sustancias a través de las membranas de las neuronas. Si se produce una alteración en la composición del fluido que baña las neuronas, el proceso de transmisión de la información no se produce, alterándose el funcionamiento del sistema nervioso. La barrera hematoencefálica se debe a las especiales características de las células endoteliales que revisten los capilares del encéfalo y de la médula espinal, y que van a ser los responsables del aislamiento sanguíneo del tejido nervioso. Las células endoteliales de los capilares de cualquier otro órgano tienen aberturas que hacen posible el intercambio de sustancias entre el plasma sanguíneo y el fluido extracelular. Sin embargo en el sistema nervioso central los capilares no disponen de estas aberturas. Las membranas externas de las células endoteliales se hallan íntimamente adheridas produciéndose entre ellas un sellado que impide el paso de una amplia gama de moléculas. Además los capilares se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los astrocitos, los denominados pies vasculares, que forman una segunda cubierta que sostiene los capilares y separa el espacio perivascular del ambiente neuronal. A pesar de las fronteras, el encéfalo no puede estar aislado, la barrera es permeable a los gases oxígeno y dióxido de carbono. Además, los lípidos de la membrana de las células endoteliales permiten el paso de pequeñas moléculas lipofílicas, como es el caso del alcohol, la cafeína, la nicotina, la heroína o el éxtasis.
El encéfalo también necesita para su funcionamiento sustancias no liposolubles como la glucosa, los aminoácidos, las vitaminas. Estos nutrientes esenciales son reconocidos y conducidos a través de la membrana por sistemas especiales de transporte para estas moléculas. Además de esta vía de transporte, la membrana de las células endoteliales cuenta con mecanismos, denominados bombas, exportadoras que devuelven al torrente sanguíneo sustancias extrañas que al ser liposolubles han atravesado la barrera.
El conocimiento de cómo se desarrolla el transporte de sustancias a través de la barrera hematoencefálica tiene importantes aplicaciones clínicas en cuanto que necesariamente debe traspasarse para tratar ciertas enfermedades. Sucede que las bombas exportadoras devuelven a la sangre muchos medicamentos que han atravesado las células endoteliades, lo que dificulta el tratamiento de enfermedades del SNC. La barrera hematoencefálica no es completa en todo el SNC. Las zonas desprovistas se encuentran cerca de la línea media y por el hecho de estar a lo largo del sistema ventricular se denominan en conjunto órganos circunventriculares. Estas regiones tienen una densidad de capilares superior a la del tejido neural adyacente, unos secretan a la sangre determinadas sustancias como ocurre con neurohipófisis, otros detectan los compuestos transportados por la sangre, contribuyendo a regular el ambiente interno del organismo.