El condicionamiento instrumental comporta el fortalecimiento de conexiones entre circuitos neurales que detectan estímulos y circuitos neurales que producen respuestas.
Parece ser que uno de los lugares en donde se producen estos cambios son los núcleo basales, especialmente los cambios responsables del aprendizaje de conductas automatizadas y rutinarias. Los núcleos basales reciben información sensitiva e información sobre la planificación del movimiento desde la neocorteza. El condicionamiento instrumental activa los núcleos basales; las lesiones de estos núcleos, o la infusión de una sustancia que bloquee los receptores NMDA allí exitentes, lateran el condicionamiento instrumental.
Olds y Milner observaron que las ratas ejecutaban una respuesta que ocasionaba la administración de corriente eléctrica al cerebro a través de un electrodo implantado en su interior; por lo tanto, la estimulación era reforzante. Estudios posteriores encontraron que la estimulación eléctrica de muchas regiones cerebrales tenía efectos reforzantes, pero que la del haz prosencefálico medial producía los efectos más intensos y fiables.
Aunque en el control neural del refuerzo pueden intervenir varios neurotransmisores, uno de ellos juega un papel particularmente importante: la dopamina.
Los cuerpos celulares del principal sistema de neuronas dopaminérgicas se localizan en el área tegmental ventral, y sus axones proyectan al núcleo accumbens, la corteza prefrontal y la amigdala. Los estudios de microdiálisis han demostrado asimismo que los refuerzos naturales y los artificiales estimulan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens. A su vez, los estudios de neuroimagen funcional han comrpobado que los estímulos reforzantes activan el núcleo accumbens en seres humanos. El sistema de refuerzo dopaminérgico al parecer es activado por refuerzos inesperados o por estímulos que predicen que va a ocurrir un refuerzo. Situaciones tales como la novedad o la expectativa de un estímulo reforzante facilitan el aprendizaje. Puede que la corteza prefrontal juegue un papel en el refuerzo que produce el hecho de que nuestra conducta nos acerque a un objetivo.
La dopamina estimula la plasticidad sináptica facilitando la potenciación a largo plazo asociativa. Los datos existentes indican que la dopamina puede facilitar la potenciación a largo plazo en el núcleo accumbens, la amígdala y la corteza prefrontal.
Núcleos basales
Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación y la corteza motora de asociación: conexiones transcorticales directas (conexiones de un área de la corteza cerebral con otra) y conexiones a través de los núcleos basales y el tálamo.
Hay una tercera vía, que implica al cerebelo y al tálamo, todavía hoy sin demasiada investigación.
Conexiones transcorticales directas: junto la formación hipocámpica, participa en adquisición de memorias episódicas; adquisición de conductas complejas que implican deliberacón o conocimiento. Cuando las conductas se vuelven automáticas y rutinarias, se transfiere a los núcleos basales.
Al principio, los núcleos basales parecen ser observadores de la información que les llega, observadores pasivos de la situación, que a medida que se repite la conducta una y otra vez, empiezan a aprender qué es lo que tienen que hacer y dejan el trabajo libre a los circuitos transcorticales para que hagan otra cosa.
Las lesiones en los núcleos basales afectan al cond.instrumental pero no a otro tipo de aprendizaje.
El neoestriado (putamen y el núcleo caudado) recibe información sensitiva de todas las regiones de la corteza cerebral. También la procedente de los lóbulos frontales respecto a los movimientos que se han planificado o están en curso. Las eferencias del núcleo caudado y el putamen se envían a otro componente de los núcleos basales: el globo pálido. Las eferencias de esta estructura se transmiten a la corteza frontal: a las áreas premotora y motora suplementaria, donde se planifican los movimientos, y a la corteza motora primaria, desde donde se ejecutan.
Refuerzo
Circuitos neurales implicados en el refuerzo
Olds y Milner, por casualidad descubrieron los mecanismos del refuerzo. (1954)
La actividad de las neuronas dopaminérgicas juegan un papel particularmente importante en el refuerzo.
Área tegmental ventral (ATV) Grupo de neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo ventral cuyos axones forman el sistema mesolímbico y el mesocortical. Juega un papel decisivo en el refuerzo. Proyecta en dirección rostral a varias regiones del prosencéfalo, entre las que se incluyen la amígdala, el hipocampo y el núcleo accumbens.
Núcleo accumbens Núcleo del prosencéfalo basal cercano al septum. Recibe botones terminales que segregan dopamina pertenecientes a neuronas del área tegmental ventral y se piensa que está implicado en el refuerzo y la atención. El sistema mesocortical también interviene en el refuerzo. Y proyecta hacia la corteza prefrontal, la corteza límbica y el hipocampo.
Por microdiálisis se ha observado que la estimulación eléctrica reforzante del haz prosencefálico medial o del área tegmental ventral, así como la administración de cocaína o de anfetamina, ocasionan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens . También refuerzos naturales, como el agua, la comida o una pareja sexual, estimulan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens. Por lo que parece ser que los efectos de la estimulación cerebral reforzante son similares en muchos aspectos a los naturales. Se concluye también en otros estudios que tanto los estímulos reforzantes como los aversivos provocan que se libere la dopamina en varias incluyendo el núcleo accumbens.
Funciones del sistema de refuerzo
Funciones: Detectar la presencia de un estímulo reforzante y fortalecer las conexiones entre las neuronas que detectan el estímulo discriminativo y las neuronas que producen la respuesta instrumental.
Detección de estímulos reforzantes
El refuerzo se produce cuando los circuitos neurales detectan un estímulo reforzante y provocan la activación de neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral. Un estímulo que sirve de refuerzo en una ocasión puede no serlo en otra. No se activa automáticamente, su activación depende del estado del animal. Suelen ser estímulos reforzantes inesperados. Por tanto, la previsibilidad de un estímulo reduce la actividad en el (NAC). Las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo son las que se activan.
La actividad de estas neuronas envían señal de que hay algo que aprender.
La corteza prefrontal proporciona un importante input al área tegmental ventral. Los botones terminales de los axones que conectan estas dos áreas segregan glutamato (neurotransmisor excitador) y la actividad de estas sinapsis hace que las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral descarguen en salvas, lo que aumenta la dopamina en gran cantidad segregada a NAC.
La corteza prefrontal participa en la elaboración de estrategias, realizando planes, evaluando progresos hacia metas y juzgando la adecuación de la propia conducta, y es cuando ocurre que se hace el refuerzo.
Fortalecimiento de las conexiones neurales: dopamina y plasticidad neural
El condicionamiento instrumental implica tres elementos: Estímulo discriminativo, una respuesta y un estímulo reforzante: el estímulo discriminativo activa sinapsis débiles sobre neuronas motoras (en ratas) que hacen apretar palanca. El segundo elemento, la respuesta, activa sinapsis fuertes, haciendo que las neuronas descarguen. El tercer elemento entra en juego solo si la respuesta se sigue de un estímulo reforzante. Este tercer elemento es una sustancia química que solo si está presente fortalece las sinapsis débiles.
La dopamina refuerza la potenciación a largo plazo duradera y esta debe estar presente para que se dé el condicionamiento instrumental.
La corteza prefrontal es el objetivo de las neuronas dopaminérgicas así como una fuente de su control.
La dopamina modula la PLP en la corteza prefrontal y en el núcleo accumbens. Y también se ha descubierto que en la amígdala lateral.
En algunas investigaciones:
La estimulación del ATV reforzaba la PLP, producida por estimulación eléctrica del hipocampo, en la CPF.
La infusión de agonistas de los receptores de D1 en la corteza prefrontal también lo hacía, pero los antagonistas D1 afectaban a la PLP.
Por ello, las investigaciones actuales apuntan al gran papel que la dopamina juega en la modulación de la plasticidad sináptica en las regiones del cerebro que están implicadas en el aprendizaje.