Dimorfismo sexual

1. Qué es el dimorfismo sexual

Dimorfo significa que existen dos formas que se diferencian en algún parámetro cuantificable. A las diferencias morfológicas, fisiológicas y conductuales que se observan entre machos y hembras se las denomina dimorfismo sexual porque se asocian al sexo. Estas diferencias son por lo general cuantitativas. Los machos y las hembras de prácticamente todas las especies que se reproducen sexualmente presentan diferencias en todos los sistemas morfológicos y fisiológicos y, también, en la conducta.

El dimorfismo sexual, tal y como señaló Darwin en The Descendent of Man, se debe a la selección sexual.

Según Darwin, la selección sexual tiene como consecuencia el éxito de ciertos individuos sobre otros del mismo sexo en relación con la reproducción. La selección sexual contempla dos posibilidades, por un lado los machos luchan entre sí para apartar, o matar, rivales y tener acceso a un grupo de hembras o a una hembra en concreto. En este proceso de selección intrasexual las hembras permanecen pasivas. Por otro lado, las hembras seleccionan a los mejores machos. La presión de estos dos procesos conductuales produce la divergencia morfológica, fisiológica y conductual de machos y hembras. De hecho, además de otras características, se seleccionan conductas propias de machos y hembras.

Más recientemente, se ha visto que también hay una competencia, selección intrasexual, entre las hembras por los mejores espacios para la reproducción y la elección de machos. Es decir, las hembras compiten entre ellas, y también opera una selección intrasexual.

Como es difícil distinguir la presión que ejercen las fuerzas ecológicas, sociales y la selección sexual, en la actualidad muchos investigadores consideran que la selección sexual es una sub-categoría de la selección natural más que un proceso alternativo o diferente. Así, por este mecanismo evolutivo, a lo largo de generaciones, se seleccionaron los caracteres sexuales secundarios y las estructuras cerebrales relacionadas con el control de las conductas reproductoras.

2. Observación y medida de las conductas reproductoras en el laboratorio

La Psicología Fisiológica, históricamente, se ha aproximado a los mecanismos cerebrales y neuroendocrinos que controlan las conductas reproductoras a través de modelos experimentales con roedores y primates. Por este motivo, es importante conocer qué conductas sexuales y parentales se pueden observar y medir en el laboratorio. La especie que se ha utilizado con mayor frecuencia para el estudio de las conductas reproductoras es la rata.

2.1. Conducta sexual

El objeto de la conducta sexual es transmitir el ADN. La conducta sexual de machos y hembras se compone de una serie de movimientos que siguen un patrón ordenado dentro de cada especie. La conducta sexual es motivada, requiere la integración de estímulos externos con estados internos neuroendocrinos específicos. Se estructuran en un impulso (deseo, libido en humanos) por conseguir aparearse que se acompaña de refuerzo positivo (obtención de placer) durante la cópula. Sin la activación de ese estado de motivación sexual no suele haber apareamiento, al menos en las especies de mamíferos no humanos. Bajo el concepto de conducta sexual en realidad nos referimos a una cadena de conductas que culminan en la cópula. Desde Beach (1976), estas conductas se clasifican en apetitivas y consumatorias. Las conductas apetitivas o preparatorias muestran la motivación sexual y se manifiestan por la aproximación física al posible compañero sexual o los incentivos relacionados. Las conductas apetitivas son flexibles y pueden ser moldeadas por unos mecanismos de condicionamiento clásico o instrumental. La flexibilidad permite el desarrollo de diversas estrategias para alcanzar la cópula. Por su parte, las conductas consumatorias, o de ejecución de la cópula, se observan cuando el animal está en contacto directo con el incentivo. Estas conductas son estereotipadas y en su mayoría reflejas y expresan la forma de copular de cada especie. Esta clasificación también es aplicable a la especie humana. El deseo y la experiencia subjetiva de activación sexual encajarían dentro de las conductas apetitivas. Por su parte, las diversas formas más o menos estereotipadas de copular estarían dentro de las conductas consumatorias, (cuadro 1).

Cuadro 1. Modelos animales en el estudio de la conducta sexual

Con el fin de alcanzar explicaciones de la conducta sexual en nuestra especie, la estrategia de investigación seguida por la Psicología Fisiológica durante el siglo pasado consistió en la utilización de modelos animales para estudiar los mecanismos cerebrales y endocrinos reguladores. Esto suscita una primera pregunta, ¿qué especie o especies de mamíferos muestra una conducta sexual más parecida a la humana? Los patrones de apareamiento de los machos de diferentes especies varía a lo largo de algunas dimensiones objetivables, la conducta típica de la hembra es la receptividad al macho. En el último tercio del siglo pasado Donald A. Dewsbury, de la Universidad de Florida, desarrolló una taxonomía que sigue cuatro criterios dicótomos de la conducta copuladora que permiten su clasificación. Los criterios son los siguientes:

1. Traba: en algunas especies (por ejemplo los perros) se produce un cierre mecánico que fija el pene en la vagina durante la cópula y que hace que el macho y la hembra no se separan mientras dura la eyaculación. Puede durar un cuarto de hora o más según la especie.
2. Movimientos intravaginales del pene (empujones): mientras que algunas especies sólo realizan un único movimiento del pene en el interior de la vagina después de cada penetración (por ejemplo las ratas) otras realizan movimientos repetitivos del pene en el interior de la vagina (la mayoría de los primates).
3. Penetraciones múltiples: mientras que algunas especies nunca eyaculan en la primera penetración (por ejemplo ratas) otras son capaces de eyacular tras la primera penetración (y los movimientos del pene en la vagina).
4. Eyaculaciones múltiples: algunas especies eyaculan varias veces durante un episodio copulatorio pero otras cesan de copular tras la primera eyaculación.

La taxonomía de Dewsbury da lugar a 16 patrones copulatorios, veamos algunos patrones de especies muy conocidas.

El examen de la tabla conduce a varias consideraciones. En primer lugar, hay especies que pertenecen a órdenes muy separados como es el caso de los conejos (Lagomorfa) y los gatos (Felinos) que tienen un mismo patrón para copular. En segundo lugar, el modelo animal que sería más útil en el laboratorio para avanzar hipótesis sobre la conducta sexual de la especie humana es el del macaco rhesus. Sin embargo, la mayoría de los experimentos se realizan con ratas y ratones, ¿por qué? Principalmente por el coste económico. El macaco se estudia en colonias y en relación con el establecimiento de jerarquías y dominio territorial y, en ocasiones, se suelen incluir estudios endocrinológicos. La rata se utiliza para estudios de endocrinología conductual y, también, en diseños para averiguar los mecanismos del sistema nervioso central que controlan la conducta de apareamiento. Por último, cualquiera que sea el diseño experimental es preciso determinar con exactitud las conductas que se miden y establecer su frecuencia y duración.

En la imagen se muestra la secuencia de la cópula en perros que concluye con la traba.

En los mamíferos, las hembras presentan receptividad sexual de forma cíclica. Las ratas hembra entran en celo (estro) y son receptivas a la cópula con el macho cada cuatro o cinco días. Las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos presentan ciclos estrales.

Sólo unas pocas especies de primates y la hembra humana presentan ciclos largos, de un mes lunar, o ciclos menstruales. Se llaman así por el sangrado de la mucosa uterina si no hay fertilización. En estas especies las hembras suelen ser más receptivas a los machos alrededor de la ovulación.

La hembra receptiva manifiesta conductas apetitivas que se pueden clasificar en pasivas o activas. Las conductas apetitivas pasivas se refieren a la capacidad de la hembra de atraer al macho o el valor sexual que tiene para el macho, generalmente son feromonas u olores de la hembra los que alertan sexualmente al macho. A continuación, la hembra emite conductas activas o proceptivas. Estas últimas se refieren a las iniciativas de la hembra para atraer al macho, en las ratas se observan saltos, carreras cortas y movimientos de las orejas. En los primates la búsqueda de proximidad (Dewsbury, 1979).

Por último, cuando el macho monta a la hembra, ésta responde con una conducta receptiva: la respuesta refleja de lordosis. La lordosis de la rata hembra es la respuesta necesaria y suficiente para que el macho consiga insertar el pene en la vagina y realizar una eyaculación intravaginal. La lordosis consiste en un arqueaConductas reproductoras miento de la columna vertebral de la hembra en celo inducido por el macho al montarla y apretar con las patas los flancos. Este reflejo, eleva la región ano-genital de la hembra y facilita que el macho inserte el pene en la vagina.

A diferencia de la rata hembra de laboratorio que sólo copula cuando está en celo (estro), los machos no estacionales siempre están dispuestos a copular. Las conductas que se observan son: persecución de la hembra, monta de la hembra, inserción del pene en la vagina (una o varias veces) y eyaculación. En todas las conductas sexuales del macho y la hembra se puede medir su frecuencia y duración (cuadro 2).

Cuadro 2. La naturaleza del refuerzo sexual

Cada una del conjunto de conductas sexuales que despliegan los machos y las hembras en el apareamiento se pude utilizar para reforzar una variedad de respuestas operantes o instrumentales (correr por un pasillo, cruzar una barrera eléctrica, presionar una palanca, etc.) o de condicionamiento clásico (activación sexual condicionada, cambios neuroendocrinos condicionados).

El sexo, utilizado como refuerzo, sigue las leyes generales del aprendizaje y se comporta igual que otros reforzadores naturales como son el agua y la comida (Crawford y col., 1993). Sin embargo, se diferencia de ellos porque estos últimos son necesarios para mantener el equilibrio homeostático del organismo mientras que el sexo no es necesario para la homeostasis.

Qué estímulos refuerzan una conducta sexual (incrementar la probabilidad de que ocurra) difiere en función del sexo, la especie y la organización social con respecto a la reproducción. El factor motivacional más importante de la conducta sexual es el estado hormonal del sujeto en un momento dado. Como quiera que estos estados endocrinos experimentan biorritmos diarios, semanales, mensuales o estacionales dependiendo de la especie, el estado motivacional sexual de lo sujetos varía con estos ritmos. En consecuencia, el carácter reforzante del sexo para conductas instrumentales también se modifica con estos ritmos.

La exposición a un sujeto del sexo opuesto sin llegar a la cópula puede constituir un refuerzo sexual. Por tanto, se puede inferir que toda la secuencia de conductas sexuales que culminan con la eyaculación tiene carácter reforzante. Sin embargo, en esta secuencia de conductas de atracción y proceptivas, y de apareamiento, la cópula con eyaculación constituye el mayor refuerzo tanto para el macho como para la hembra.

El hecho de que la conducta sexual refuerza la conexión estímulo sexual-respuesta sexual sirve para diseñar experimentos que permiten medir la intensidad de la motivación sexual y la elección de pareja para la cópula.

Diseños para medir la atracción y la motivación sexual

Conducta operante: se utiliza para medir la atracción. Un macho aprende a presionar una palanca para tener acceso a una hembra en estro, o lo aprende la hembra para acceder al macho.

Adquisición de conducta en un pasillo recto: el macho o la hembra tienen que recorrer un pasillo para llegar a una meta donde se encuentra un animal sexualmente activo del otro sexo. Se mide la velocidad utilizada en recorrer el pasillo a lo largo de los ensayos, y de ahí se infiere la motivación.

Superación de barreras electrificadas: al pasillo anterior se le puede poner un suelo electrificado, se sube paulatinamente la intensidad de la corriente (mA) para averiguar cuánto dolor está dispuesto a soportar el animal con tal de alcanzar la meta y copular.

Laberintos en T y en Y: se utilizan para estudiar la selección de pareja (entre un animal intacto y otro castrado) o las preferencias sexuales (entre un animal sin experiencia y otro con experiencia).

Motivación de incentivo: Se infiere cuando en los diseños anteriores no se permite al animal que consume la cópula.

Condicionamiento de lugar: se utiliza para estudiar el valor del refuerzo sexual. Generalmente se emplean dos cajas contiguas que difieren en textura, color y olor. Se hace copular a los animales en una de ellas y luego se observa qué caja prefieren.

En los diseños experimentales para estudiar la importancia de la motivación o la experiencia, las medidas antes comentadas suelen ser la variable dependiente. La variable independiente generalmente consiste en manipular el cerebro (estimulación, lesión) o el estado endocrino del animal.

Si a una hembra en estro se le da la posibilidad de elegir entre un macho castrado y otro intacto, pasa más tiempo junto al intacto. En este aparato, modificado a partir del desarrollado por el Dr. Raúl Paredes, la hembra se coloca en el centro de la jaula y puede olfatear sin tocar a los machos a través de unas rejillas. El aparato permite medir el tiempo que la hembra dedica a cada macho.

2.2. Conducta parental

El objeto de las conductas parentales es la supervivencia y desarrollo de las crías, lo que facilita la continuidad del ADN transmitido. Las conductas parentales son motivadas y en la inmensa mayoría de las especies de mamíferos la hembra es la que realiza estas conductas.

En el laboratorio la especie más estudiada es también la rata. Desde la preñez hasta después del parto y el destete, la hembra desarrolla un etograma de conductas que se pueden medir fácilmente.

En la fase final de la preñez la hembra construye el nido para acoger a las crías después del parto. Para esto emplea el material que el investigador pone a su disposición en la caja que, generalmente, es viruta, serrín o trozos de papel. Conforme se aproxima el parto la hembra permanece más tiempo en el nido o sus alrededores. La calidad del nido se puede medir y se determina por su forma y profundidad.

Una vez expulsadas las crías en el parto, lo que primero ocurre es la placentofagia. La hembra ingiere la placenta y, posteriormente, limpia a las crías con la boca y estimula la región ano-genital de las crías con la lengua ingiriendo la orina de éstas. La limpieza y estimulación de las crías se realiza durante varios días. Cuando las crías se mueven fuera del nido la hembra las recoge. En todas estas conductas se puede medir su ocurrencia, frecuencia y duración.

La conducta maternal también es dimorfa. En condiciones naturales, los machos nunca presentan conducta parental, e incluso pueden devorar a las crías (infanticidio). Tampoco presentan conducta maternal las hembras vírgenes.

Como hemos visto, el macho y la hembra se diferencian en el tipo de conductas sexuales y parentales que despliegan para la reproducción. Por tanto, las conductas reproductoras son dimorfas y los mecanismos cerebrales y endocrinos que gobiernan el inicio y el cese de las conductas reproductoras se comprenden mejor si éstas se abordan desde el desarrollo del dimorfismo sexual del sistema nervioso y la conducta.

En las ratas, las conductas maternales pueden ser provocadas en machos y en hembras nulíparas (vírgenes). La hembra virgen necesita ser expuesta durante varios días a sesiones con crías recién nacidas, con esta estrategia se consigue que muestre todas las conductas descritas anteriormente en las ratas gestantes y las postparto. A este proceso de provocar la conducta maternal en machos y hembras nulíparas se le denomina inducción. La inducción de conducta maternal en machos necesita de más tiempo de exposición a las crías recién nacidas y, a veces, no se puede evitar el infanticidio (Del Cerro, 1998).