3.4. Función de la corteza visual de asociación

La corteza visual está compuesta por la corteza estriada y dos vías de la corteza visual de asociación. La vía ventral, que finaliza en la corteza temporal inferior, se relaciona con la percepción de los objetos, por lo tanto, las lesiones de esta región alteran la percepción visual de los objetos. Además, neuronas individuales de la corteza temporal inferior responden mejor a estímulos complejos y continúan haciéndolo incluso si el objeto se desplaza a otra localización, cambia de tamaño, se coloca sobre un fondo diferente o queda parcialmente oculto. La vía dorsal, que acaba en la corteza parietal posterior, se relaciona con la percepción del movimiento, la localización, la atención visual y el control de los movimientos oculares y los de las manos.

En la corteza visual existen, al menos, dos docenas de subregiones diferentes, dispuestas jerárquicamente. Cada región analiza una característica particular de la información visual y transfiere los resultados de este análisis a otras regiones de la jerarquía. Sin embargo, cierta información procedente de la corteza de asociación se envía de vuelta a la corteza estriada. Las neuronas de las bandas finas de V2 reciben de los blobs de la corteza estriada (V1) información referente al color, mientras que de las bandas gruesas y las pálidas reciben información sobre la orientación, la frecuencia espacial, el movimiento y la disparidad retiniana, procedente de las regiones interblob de V1.

El daño del área V4 suprime la constancia del color (percepción exacta del color en diferentes condiciones de iluminación) mientras que el daño del área V8 causa acromatopsia cerebral, pérdida de la visión de color pero no de la percepción de la forma. También se ha descrito un trastorno opuesto a la acromatopsia: un paciente con una extensa lesión de la corteza extraestriada que era prácticamente ciego pero podía reconocer los colores. Según parece, las lesiones de su cerebro habían destruido las regiones de la corteza visual de asociación responsables de la percepción de la forma, pero no las de la percepción del color.

Los estudios de neuroimagen funcional indican que regiones específicas de la corteza participan en la percepción de la forma, el movimiento y el color, y nos permiten descubrir la correspondencia entre la anatomía del sistema visual humano y del de animales de laboratorio. Los seres humanos que han sufrido un daño en la vía ventral de la corteza visual de asociación tienen dificultades para reconocer los objetos mediante la vista, aunque a menudo pueden detectar pequeños detalles -trastorno que se denomina agnosia visual-. La prosopagnosia -dificultad para reconocer rostros- se debe a lesiones del área facial fusiforme (AFF), una región situada en la base del lóbulo temporal derecho. El desarrollo de esta región puede ser consecuencia de una amplia experiencia en ver caras. Asimismo, la experiencia con otros estímulos complejos, tales como criaturas artificiales (greebles), induce el desarrollo de circuitos neuronales dedicados a la percepción de dichos estímulos.

En el área corporal extraestriada (ACE), una región adyacente al AFF, hay neuronas que responden cuando se ven cuerpos o partes del cuerpo; a su vez, el área de lugar parahipocámpica (ALP) responde a escenas visuales que representan emplazamientos determinados. Los niños recién nacidos prefieren mirar estímulos parecidos a caras, preferencia que puede implicar mecanismos subcorticales. Los bebés privados de input visual durante los primeros meses debido a cataratas congénitas presentan en etapas posteriores de la vida dificultades para discriminar rostros. El área facial fusiforme no se desarrolla en personas con autismo, posiblemente por una falta de motivación para adquirir experiencia en reconocer la cara de otras personas.

La lesión del área V5 (también llamada área TM) afecta a la capacidad del animal para percibir el movimiento, mientras que la lesión de la corteza parietal posterior altera la percepción de la localización espacial de los objetos. El daño de la corteza visual de asociación humana que corresponde a la región V5 dificulta la percepción del movimiento, produciendo un trastorno conocido como acinetopsia. Además, la estimulación magnética transcraneal de V5 provoca una alteración temporal y los estudios de neuroimagen funcional demuestran que la percepción de estímulos en movimiento activa esta región. Tanto en monos como en seres humanos, el área TSMd, una región de la corteza extraestriada adyacente al área V5, al parecer está especializada en percibir el flujo óptico, una de las señales que utilizamos para percibir la dirección en la que avanzamos.

La capacidad de percibir formas a partir del movimiento -reconocimiento de movimientos complejos de personas indicados mediante luces situadas en diferentes partes de su cuerpo- probablemente se relacione con la capacidad de reconocer a las personas por su modo de andar. Según parece, esta capacidad depende de una región de la corteza cerebral situada en el margen ventral del extremo posterior del surco temporal superior. La corteza visual de asociación recibe información del sistema motor sobre los movimientos oculares e información de la corteza visual sobre el movimiento de la imagen retiniana, y determina qué movimientos se deben al movimiento de la cabeza y de los ojos y cuáles a movimientos producidos en el entorno.

Algunas personas con agnosia visual causada por lesiones en la vía ventral conservan la capacidad de percibir el significado de acciones mímicas o de reconocer a amigos por su forma de andar, lo que indica que la vía dorsal de la corteza visual de dicvhas personas está intacta en gran parte. La mayor parte de la corteza visual de asociación del final de la vía dorsal se localiza en el surco intraparietal: las regiones IPL e IPV participan en la atención visual y el control de los movimientos sacádicos de los ojos; las regiones IPV y IPM lo hacen en el control visual de los movimientos de alcance y señalamiento de objetos; la región IPA, en el control visual de asir y manipular objetos, y la región IPC, en la percepción de la profundidad de la estereopsia.

Goodale y su equipo sugieren que la principal función de la vía dorsal de la corteza visual de asociación se califica mejor por "cómo" que por "dónde". La función de la corteza parietal posterior en el control del alcance, aprehensión y manipulación de objetos requiere información, procedente de la visual, acerca del movimiento, la profundidad y la localización.

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