La Ecología del Comportamiento es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizar su aptitud inclusiva en función de contingencias ambientales. Si por una parte el esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra a todas o la mayor parte de las energías de los animales, la historia vital es la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuenta además las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida. La historia vital nos va a dar las claves globales de la adaptación, mientras que en el estudio del esfuerzo reproductivo se abordarán cuestiones relativas a la selección sexual (apareamiento) y de selección por parentesco (relaciones familiares)
Sistemas de apareamiento y elección de pareja (y selección sexual)
Cuando Darwin distinguía entre selección natural y sexual lo hacía ante la evidencia de que había una notable diferencia entre lo que los seres vivos hacen para sobrevivir y lo que tienen que hacer para reproducirse. Y es que la supervivencia es una condición necesaria, pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo. La selección natural es el resultado de la competencia única y exclusiva por los recursos reproductivos.
Teoría de la Reparación Genética
En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de esas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y con ello aumenta la posibilidad de extinción. Cuando una de estas mutaciones aparece en una especie con reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50% de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación, y además existe la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotación genética libre de mutaciones, con lo que mantiene una línea reproductiva que sobrevive y continúa reproduciéndose.
Teoría de la Reina Roja
Esta teoría es complementaria de la anterior. Afirma que la reproducción sexual, gracias a que cada nuevo individuo recibe una combinación nueva y distinta de alelos, permiten mantener un equilibrio con las infecciones de parásitos inherentes a la propia vida. Las capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es muy grande gracias a las posibilidades combinatorias de los genes responsables de la respuesta inmunitaria que reconoce y destruye millones de moléculas extrañas.
Los agentes patógenos, al ser organismos unicelulares o virus, cuyos ciclos vitales son muy breves, generan nuevas combinaciones de genes. A la mayor mutación de los agentes infecciosos se responde promoviendo nuevas posibilidades de respuesta. Así es más probable que alguno de los descendientes sea portador de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse a pesar de los nuevos agentes infecciosos. Se ha comprobado que las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas.
Sistemas de apareamiento
Los sistemas de apareamiento son: poliginia, promiscuidad (poliginandría), monogamia y poliandría
No puede olvidarse que los sistemas de apareamiento son un compromiso en el conflicto reproductivo inherente a la reproducción sexual, donde cada participante trata de optimizar el resultado en función de sus posibilidades. Por una parte está el sexo de individuo, definido por el tipo de gametos que produce, pero también hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o debe realizar para que las copias de sus alelos pasen a la siguiente generación. La anisogamia, que consiste en que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, los espermatozoides son pequeños, abundantes y baratos. Producir óvulos es ser hembra y producir espermatozoides es se macho. Esta diferencia determina el dimorfismo esencial, biológicamente hablando. Mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar. Es la llamada Ley de Bateman.
Aunque en promedio hembras y machos tienen el mismo éxito reproductivo, la variabilidad entre los machos es mucho mayor que en las hembras. La forma de fecundación externa o interna, puede ser esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas, en algunas especies de peces es el macho el que cuida las crías. Finalmente, según donde se desarrolle el embrión, gestado por la madre o mediante incubación de huevos, puede esperarse que las crías reciban cuidados monoparentales (mamíferos) o biparentales (aves).
Si bien las condiciones ambientales tienen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia de apareamiento. Cada miembro de la pareja actuará de acuerdo con el principio de maximización de sus intereses biológicos, dentro de sus posibilidades y del contexto ecológico. Lo cierto es que quienes producen el gameto más costoso se convierten en el recurso biológico esencial para los miembros del otro sexo. Eso explicaría porque son los machos los más motivados para el apareamiento. Nos encontramos en un cruce de conflictos. La competencia entre hembras, tiene menos que ver con el acceso a los machos preferidos y más con la obtención de los recursos necesarios para sacar adelante a las crías. De esta forma, cada individuo dará respuesta a estos conflictos en función de su sexo, de su capacidad y del conjunto de limitaciones sociales y ambientales que sus necesidades vitales le impongan.
Poliginia
Un macho fertiliza varias hembras en cada estación reproductiva. Es el caso del elefante marino. Al aparearse en tierra, tienden a agruparse en las escasas playas accesibles, varias hembras agrupadas necesitadas de fecundación, es una ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas y evitar el acceso de los machos competidores. En esta especie no parece que las hembras tengan oportunidad de elegir.
Otra forma de competir entre los machos es agradando a las hembras, en este caso si pueden elegir.
Es el caso del pavo real. En la medida en que las hembras prefieren aparearse con el macho más exuberante, éstos tendrán ventaja a la hora de transmitir sus genes a la siguiente generación. Este tipo de selección sexual desenfrenada, permite entender la aparición de rasgos ornamentales específicos de los machos. Desde un punto de vista biológico, las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas se aptitud inclusiva son a su vez sus preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar considerablemente. En ambos casos los machos no colaboran en la crianza.
Promiscuidad/Poliginandria
Todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Las leonas forman comunidades cooperativas, donde cazan en equipo y crían a la prole. Entre los machos, la estrategia reproductiva consiste en acaparar a la familia de hembras, como uno solo no puede tiene que unirse. El hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr la fecundación, el que las hembras tengan un celo prolongado y que suelan ovular sincrónicamente, hace que todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Los machos además deben proteger al grupo, ya que cada vez que un grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las crías son eliminadas.
El caso prototípico de promiscuidad es el de los chimpancés, donde las hembras que tienen un estro muy prolongado promueven la atención sexual de los machos, sin que ninguna pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al haber muchos posibles candidatos a la paternidad están protegiendo a las crías del infanticidio.
Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor común. Cuando el territorio del macho de este pájaro es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su entorno, con lo que este macho puede monopolizar a esa hembra. Cuando el territorio es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos copulando activamente con todos ellos. En este caso los machos si colaboran en la crianza. Esta especie también sirve para explicar el umbral de poliginia. A veces, en especies supuestamente monógamas se da poliginia, cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a éstas les resulta preferible ser la segunda hembra en un territorio bien abastecido.
Poliandria
Varios machos cubren a la misma hembra en cada estación reproductiva. Entre las aves, en las que un 90% de las especies son monógamas donde podemos encontrar algún caso de poliandria. Si una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo. En estas especies de aves poliandrícas como la jacana o el andarríos, se observa un cierto cambio de papeles, puesto que las hembras son de mayor tamaño que los machos, son las que compiten por estos e incluso llegan al infanticidio. Cabe esperar también competencia espermática que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, dado que la hembra copula con varios machos. El macho que va a ocuparse de una puesta no puede asegurarse que sea su progenitor.
Monogamia
La monogamia genética supone al acceso sexual exclusivo y permanente de un macho y una hembra concretos, supone la abolición de la Ley de Bateman, porque si se diera tal monogamia en una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sería la misma para ambos sexos. Pero es un mito, no existe.
Cuando las hembras no están agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un macho quiere tener una opción, le convenga acompañar a una hembra a la espera de que ovule y sea fecundable.
La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos) es que requiere de la colaboración de dos adultos para cuidarles. Es el caso de las cigüeñas, donde siempre hay un adulto en el nido, bien incubando los huevos, bien al cuidado de los pequeños.