En las especies vivíparas las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza, es lo que conocemos como conducta maternal. Los machos de estas especies se limitan a competir con otros machos por el acceso sexual a la hembra. En las especies promiscuas tampoco es biológicamente razonable que los machos colaboren puesto que tampoco tienen certeza de que las crías de las hembras con las que copularon sean efectivamente sus descendientes. Cuando el emparejamiento es prolongado es probable, que como ocurre con los ratones de las praderas, el macho pueda ejercer mejor su aptitud biológica colaborando en la crianza. En las especies donde las hembras pueden elegir con qué macho aparearse, uno de los criterios más importantes es el grado en que el macho puede contribuir a la crianza. Esto es especialmente importante entre las aves, donde hacen falta dos para sacar adelante una nidada. Nos hallamos ante el altruismo reproductivo que es el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.
El altruismo reproductivo
El altruismo reproductivo sólo tiene sentido, cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista porque de lo contrario, estaríamos refutando la Teoría de la Evolución por Selección Natural.
Los altruistas contribuyen a que copias de sus genes, portados por sus familiares, pasen a la siguiente generación, de la misma manera que lo hacen las madres al cuidar de sus hijos. De esta manera, el concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir, junto con la aptitud directa, la que se mide por el número de descendientes directos, la aptitud indirecta, la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente. Así se supera el enigma del altruismo reproductivo, porque en realidad, lo que se está es mejorando la aptitud biológica, ahora llamada inclusiva. Así se puede entender por qué los familiares tienden a ayudarse, y por qué unos familiares ayudan más que otros o se ayuda a unos más que a otros. La explicación está en el grado y la certeza de parentesco.
La Ley o Regla de Hamilton establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos. El producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor o igual que el coste C (Br>C). Siguiendo a Haldane podemos concluir que se cumple la desigualdad Br>C por cuanto B es igual a 2 ( la supervivencia de dos hijos) y r es igual a 0,5 ( la proporción de genes que cada padre transmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos, y C es igual a 1 (dado que al morir pierde el total de sus genes). Br = (2 X 0,5)= 1 = C. Cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo.
Esta Ley para que pueda tener valor, ha de poderse aplicar con carácter general a todas las especies en que hay altruismo y no sólo en la humana.
Es necesario explicar el altruismo biológicamente, lo que significa que hay que averiguar, por un lado el grado de parentesco entre los individuos y por otro, las razones que tienen los individuos para actuar en consecuencia, teniendo en cuenta sus limitaciones cognitivas para medirlo. Para que el altruismo reproductivo pueda verse favorecido por la selección natural hay que demostrar que efectivamente quienes lo despliegan aumentan la representación de sus genes en la población. La monogamia genética constituye el escalón evolutivo para la aparición del altruismo, ya que sólo la monogamia asegura que el parentesco entre hermanos es del 50% la misma que entre padres e hijos. También es necesario que convivan al menos dos generaciones de adultos, de forma que los hijos mayores de la pareja puedan colaborar en la crianza de los retoños. Se ha podido comprobar que en las especies de himenópteros que son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenéticamente más primitiva. Con la monogamia el grado de parentesco entre las obreras es máximo.
El altruismo reproductivo en el reino animal
Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución que incluye una nueva forma de selección, la Selección por Parentesco. Como la renuncia a la reproducción por parte de un animal en beneficio de la reproducción de otro constituye una falsación de la Teoría de la Evolución, unido al hecho de que solo por evolución se puede explicar la existencia de castas no reproductivas, había que ampliar el concepto de aptitud. Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna manera ellos están logrando aptitud indirecta. Para nombrar esta segunda forma de aptitud se creó el concepto de aptitud inclusiva que es la suma de la aptitud directa ( número de hijos) y la indirecta (que es la que se logra a través de familiares genéticos)
El altruismo en Himenópteros. Haplodiploidía
En estas especies las hembras son diploides, como los vertebrados en general, mientras los machos son haploides, de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre si el 75% de los genes. Con este sistema de reproducción las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando sus hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que solo compartirían el 50%.
Aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br será mayor cuando el beneficiario es una obrera (hermana)que una hija, ya que el valor de r en el primer caso es de 0,75 y en el segundo 0,5.
Altruismo entre diploides
Las ratas topo lampiñas es una especie de mamífero que vive en colonias familiares de entre 10 y 290 individuos, que excavan galerías bajo tierra buscando raíces y tubérculos en ecosistemas secos y áridos del cuerno de África. Sólo hay una hembra reproductora que se aparea con un solo macho, en tanto que las demás se reparten las tareas en función de la edad y el tamaño. Cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva de las feromonas y la agresividad que la matriarca les produce, y tras algunos combates, una de ellas elige un compañero sexual y el proceso se repite. La hembra y el macho que heredan la colonia son descendientes de la hembra desaparecida. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da en hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. En valor de r observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta el 0,8, más incluso que entre los himenópteros.
El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El conflicto padres/hijos
Para entender la conducta parental podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto de padres e hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0,5. Que es el valor de r o grado de parentesco. Asumiremos que el progenitor es altruista porque cuanto más esfuerzo se emplea en una cría, menos reservas se pueden guardar para criar a otros descendientes. Siguiendo la fórmula matemática Br-C > 0 sabiendo que r es 0,5. Sabemos que cualquier esfuerzo materno/paterno (C ) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Pero siempre va a haber un conflicto de interés; dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en él mismo que en sus progenitores. Eso significa que en la medida en que una cría pueda intentará conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que están dispuestos a invertir espontáneamente. Si aplicamos la fórmula Br –C > 0 transformándola : Br > C. Para el progenitor el valor de r es 0,5 que la proporción de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que para que la desigualdad sea rentable, el valor C puede llegar a ser el doble. En la medida en que las crías no son seres pasivos y tal puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus progenitores, tratarán de aumentar el valor de C (la inversión parental)lo más posible, al menos hasta el doble. Supongamos que vemos la ecuación Br > C desde la perspectiva de la madre, si el valor B es, pongamos 0,5 el valor máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, será 0,25.
Sustituyendo: 0,5 x 0,5 >= 0,25
Pero desde el punto de vista del hijo será: 0,5 x 1 >= 0,5, es decir que desde el punto de vista del hijo, el valor máximo de C sería 0,5 y no 0,25.
La realidad ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Aunque la madre tenga una sola cría, está sufriendo presión por parte de ésta más allá de lo que a sus intereses biológicos conviene. Pero en la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos múltiples donde, en teoría cada cría suma 0,5 puntos de aptitud. Pero como las crías no son seres pasivos sino que tratan de influir sobre ellos con el fin de obtener los recursos necesarios. Además tiene que competir con sus hermanos. Esto significa que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble cuando lo disfruta ella que cuando ese mismo recurso va a parar a cualquiera de sus hermanos. Cada cría intentará conseguir el máximo aun a costa de la buena alimentación de sus hermanos, por la sencilla razón de que el valor de r consigo mismo es el doble que los demás miembros de la familia.
En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que normalmente las señales de necesidad emitidas por las crías serán honestas, es decir, que hay correlación entre la intensidad de las señales y la necesidad fisiológica subyacente, es decir que las señales de las crías y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir son el resultado de una estrategia evolutivamente estable. En situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se da preferencia a las crías en mejores condiciones físicas, mientras que siendo los recursos abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye en el favoritismo parental. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejores condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras en peores condiciones. De esta manera, la hembra que cría los machos óptimos ganará en aptitud inclusiva ya que llegará a tener un elevado número de nietos.
Conflicto prenatal madre/hijo
Un ejemplo es el que se produce en el útero materno tras la fecundación. El punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0,5 (r= 0,5) que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo, que es 1. El feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y la madre, lo mismo a la inversa. Pero la madre debe lograr aptitud biológica mediante la maternidad y para ello debe invertir en el feto al menos lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez.
Una prueba del conflicto de intereses, al menos en términos cuantitativos entre madre e hijo no la ofrecen algunas alteraciones fisiológicas características del embarazo. El feto tiene que nutrirse de lo que llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical. En la mujer embarazada los niveles de glucosa se mantienen más elevados de lo normal tras una comida rica en hidratos de carbono a pesar de que también aumenta la secreción normal de insulina. Pero la placenta tiene unos receptores de insulina y a medida que aumenta los niveles de esta hormona la placenta aumenta la producción de una hormona que la degrada. Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto depende también de la circulación sanguínea materna, el feto logra aumentar el flujo sanguíneo controlando las arteriolas maternas que llegan hasta la placenta y regulan el flujo sanguíneo y aumentando la presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto.
Impresión genómica. Proceso por el cual un mismo alelo se expresa de forma diferente dependiendo si procede del padre o de la madre. El gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina es un buen ejemplo. En el feto se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivo. Cuando se expresan los dos genes a la vez aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal , mientras que si ambos genes están inactivos el desarrollo se ve reducido en un 40%. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo, no tiene relación de parentesco con la madre r = = entre el padre y la madre. Está interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos, por su parte la madre, tiene que conservar energía para los siguientes embarazos con lo que su interés es que los recursos para el feto actual sean suficientes pero no excesivos.
El aborto espontáneo
Cerca de un 80% de los embarazos humanos acaban en aborto, la mayoría inadvertidos ya que ocurren antes de la primera falta. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, ya que pierden poco tiempo y poca energía lo que les permite nuevas oportunidades de tener hijos sanos. Así pues, los abortos espontáneos son una forma de selección materna, ya que es la calidad biológica de lo engendrado lo que determina la decisión inconsciente.
Conflictos postnatales e infanticidio
Renunciar a criar una cría con pocas expectativas y probar a esperar a que las condiciones mejoren tanto en lo que se refiere a las características físicas como psíquicas de una nueva cría como en cuanto a la cantidad y calidad de los recursos utilizables, puede ser biológicamente adaptativo. Son muchos los datos que avalan esta hipótesis, el principal es la edad de la madre que comete en infanticidio. A medida que la mujer se va haciendo mayor reduce el número de infanticidios, seguramente porque cuanto mayor es menos el tiempo que le queda para tener otra oportunidad. Es otro dato es la edad de la cría, cuanto menor es mayor es la probabilidad de infanticidio. Para explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo que es la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres, puesto que esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle la madurez sexual , el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanta más edad tenga. Una manera que tienen los recién nacidos de tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, mostrando que su valor reproductivo es alto.