Todos los animales reaccionan a los eventos que tienen lugar en su entorno (comida en la boca => sabor, polvo en el ambiente => estornudo, superficie caliente => retirar la mano).
Gran parte de la conducta tiene lugar como respuesta a los estímulos, es decir, ocurre de forma elicitada (se quiera o no).
El concepto de reflejo
Un reflejo conlleva un estímulo elicitante y su correspondiente respuesta.
La especificidad de la relación entre un estímulo y su respuesta refleja es una consecuencia de la organización del sistema nervioso. En los vertebrados, los reflejos simples suelen estar mediados por tres neuronas:
-
Neurona sensorial o aferente: la activa el estimulo ambiental y transmite el mensaje sensorial a la médula espinal.
-
Neurona motora o eferente: el impulso neural se transmite a la neurona motora que activa el músculo involucrado en la respuesta refleja.
-
Interneurona: comunica los impulsos entre la neurona sensorial o aferente y la motora o eferente.
La neurona sensorial y la motora rara vez se comunican directamente.
Determinadas neuronas sensoriales se conectan al conjunto correspondiente de neuronas motoras, este “cableado” hace que una respuesta refleja esté elicitada únicamente por un conjunto limitado de estímulos.
El conjunto formado por la neurona sensorial o aferente, la interneurona y la neurona motora o eferente constituye el arco reflejo.
Arco reflejo: Estructura neural que consiste en una neurona aferente o sensorial, una Interneurona y una neurona eferente o motora y que permite que un estímulo pueda elicitar una respuesta refleja.
En vertebrados el arco reflejo representa el número mínimo de conexiones neurales necesarias para que tenga lugar el acto reflejo, aunque puede haber más estructuras.
Incluso los reflejos sencillos pueden estar influidos por el sistema nervioso superior.
Los reflejos contribuyen al bienestar del organismo (supervivencia).
Los reflejos constituyen la mayoría de la conducta de los recién nacidos (reflejos de succión, reflejo de oclusión respiratoria (inclina la cabeza hacia atrás y si no funciona llora porque el llanto requiere una vigorosa expulsión de aire, el suficiente para eliminar la oclusión)).
Pautas de acción modal
Algunas formas de conducta elicitada tienen lugar únicamente en una especie o en un grupo de especies relacionadas (succión en mamíferos, picoteo en gaviotas...) aunque ambas especies dependen de la alimentación de sus padres lo hacen de modo distinto.
A las secuencias de respuestas típicas de especies particulares, como las que aparecen en las crías, se las llama pautas de acción modal o PAMs.
Pauta de acción modal: patrón de respuesta exhibido de forma similar por la mayoría de los miembros de una misma especie. Las pautas de acción modal se utilizan como unidades básicas de conducta en las investigaciones etológicas del comportamiento.
Una característica importante de las pautas de acción modal es que el umbral de estimulación necesario para que estas se pongan en marcha varía en función de las circunstancia. El mismo estímulo puede tener efectos diversos dependiendo del estado fisiológico del animal y de las acciones que haya realizado recientemente.
Las pautas de acción modal fueron originalmente identificadas por los etólogos (científicos interesados en la evolución del comportamiento).
Los primeros etólogos como Lorenz o Tinbergen se refirieron a los patrones propios de cada especie como “pautas de acción fija” enfatizando así que dichas actividades tenían lugar de forma similar en todos los miembros de la especie.
Observaciones posteriores indicaron que no se realizan siempre igual, debido a esa variabilidad ahora se utiliza el término “pautas de acción modal”.
Estímulos elicitantes de las pautas de acción modal
Los estímulos elicitantes pueden identificarse fácilmente en los reflejos simples (sobresaltarse ante un ruido), pero es más difícil de aislar en interacciones sociales complejas (el polluelo de gaviota arenquera ha de picotear el pico de su progenitor para que regurgite la comida, la respuesta a qué es lo que estimula ese picoteo del polluelo no puede determinarse por simple observación ya que ese picoteo puede deberse a varias razones (color, forma, longitud, ruido...). Tinbergen y Perdeck (1950) estudiaron sobre esos motivos utilizando modelos artificiales y demostraron que un modelo artificial debe reunir diversas características para provocar la respuesta de picoteo.
Esos rasgos específicos que se requieren para elicitar la conducta se llaman estímulo señal o estimulo desencadenante.
Estimulo señal o desencadenante: Rasgo específico de un objeto o animal que elicita una pauta de acción modal en otros organismos.
Un estímulo señal o desencadenante es suficiente para elicitar una pauta de acción modal. Sin embargo, una determinada pauta de acción modal puede estar controlada por varios rasgos del estímulo de forma aditiva. Además, el estimulo que elicita con mayor efectividad la pauta de acción no tiene porque ser el que ocurra con mayor probabilidad en condiciones naturales (ver estudio de Baerends y Drent sobre la conducta de la recuperación de huevos de la gaviota arenquera. Página 33 del manual).
Cuando se identifican los rasgos que provocan la respuesta elicitada es posible combinarlos para fabricar un objeto que sea más efectivo que el propio objeto natural como elicitador de la pauta de acción.
Estos estímulos inusualmente efectivos reciben el nombre de estímulos supranormales Estímulo supranormal: Estímulo señal artificialmente agrandado o exagerado que elicita una respuesta inusualmente vigorosa.
La organización secuencial de la conducta
Las respuestas no tienen lugar aisladas unas de otras, sino que las acciones individuales se organizan en secuencias efectivas.
Toda conducta motivada o dirigida a metas, ya sea buscar comida, encontrar pareja etc, involucra secuencias de acciones sistemáticamente organizadas.
Los etólogos llamaron conducta apetitiva a los primeros componentes de la secuencia de comportamiento y conducta consumatoria a los últimos. Por ejemplo, masticar y tragar consuman la búsqueda de comida (consumación, conclusión). Las respuestas consumatorias tienden a ser pautas de acción modal específicas de la especie. Las conductas apetitivas, por el contrario, son más variables dependiendo del entorno (diferentes formas de cocinar de cada etnia: conducta apetitiva, todas mastican y tragan del mismo modo: conducta consumatoria)
Conducta apetitiva: Conducta que tiene lugar al principio de una secuencia natural de conducta y que sirve para poner al organismo en contacto con un estímulo desencadenante.
Conducta consumatoria: Conducta que lleva a consumar o completar una secuencia natural de conducta. Las respuestas consumatorias son, por lo general, patrones de acción modal específicos de la especie.
Los teóricos del aprendizaje están tomando cada vez mayor conciencia de la importancia de considerar las secuencias de conducta naturales.
Al estudiar cómo los animales obtienen comida, por ejemplo, es normal considerar que la secuencia de respuestas de búsqueda de comida comienza por un modo de búsqueda general (sin una localización espacial concreta), seguido de un modo de búsqueda focalizada (especificidad espacial) (se busca sólo donde hay indicios que se encuentra la comida que se busca y se obvia lo demás), y termina con un modo de manipulación del alimento (una vez encontrada la comida deseada se llega a la conducta consumatoria (masticar y tragar)) Modo de búsqueda general: Primer componente de la secuencia de conducta de alimentación, en la que el organismo pone en marcha una conducta motora sin dirección fija. La búsqueda general es una forma de conducta apetitiva.
Modo de búsqueda focalizada: Segundo componente de la secuencia de conducta de alimentación, tras la búsqueda general, en el que el organismo pone en marcha una conducta centrada en la localización de un estímulo particular que indica la presencia de alimento. La búsqueda focalizada es una forma de conducta apetitiva más directamente relacionada con el alimento que la búsqueda general.
Modo de manipulación del alimento: Último componente de la secuencia de conducta de alimentación en el que el organismo manipula y consume el alimento. Es similar a lo que los etólogos llaman conducta consumatoria.