El estímulo
Un concepto central en la etología es el de estímulo desencadenador innato (EDI) también llamado estímulo-signo, que es un estímulos muy específico que desencadena una pauta de acción fija.
Un ejemplo: Los petirrojos macho toman posesión de un territorio y lo defienden de los intrusos.
Cuando se coloca dentro del territorio un petirrojo adulto disecado, uno joven también disecado o un simulacro de plumas pintado de rojo, es más probable que ataquen al simulacro de petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin nada de rojo en el pecho, sin que haya diferencia en el número de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro.
Tal vez, la prueba más irrefutable de la existencia de estímulos-signo o estímulos desencadenadores innatos (EDI) sea la demostración de que estímulos “supernormales” evocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos “realistas”. Otra cosa que explican los estímulos-signo es el parasitismo de algunas aves que ponen sus huevos en los nidos de pájaros de otras especies y consiguen que los polluelos sean alimentados por ellas.
La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa, puesto que en ningún caso favorece el éxito reproductivo de quien responde a ellos.
El organismo
Para explicar la relación entre pautas de acción fija y estímulo desencadenador innato, Lorenz y Timbergen utilizaron el término mecanismo desencadenador innato. (MDI). Este concepto designa al conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la pauta de acción fija, hay que suponer que estos MDI son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el estímulo desencadenador innato (EDI)
La neuroetología
Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Para ello se analizan los siguientes aspectos:
- Las vías a través de los cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos, bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave.
- Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso.
- Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
- Cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estímulos de su entorno.
Un buen ejemplo de conducta propia de especia es la lordosis de la rata hembra: la hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona su lomo, formando un arco cóncavo con su cuerpo, a la vez que dobla la cola hacia un lado. Está comprobado que si una hembra se encuentre en el estado hormonal apropiado, el cortejo y la conducta copulatoria de un macho evocan en ella la adopción de la postura típica de la lordosis. Aunque también puede provocarse la lordosis agarrando suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte la postura receptiva: estímulo desencadenador innato.
Parece ser que el hipotálamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis, entre otras cosas porque la lesión de los núcleos hipotalámicos medial anterior y ventromedial produce deficiencias notorias en esta conducta, aunque son de tipo transitorio. Otra estructura que modula la evocación de la respuesta de lordosis es el área preóptica donde los estrógenos parecen ejercer un efecto inhibitorio, ya que la estimulación eléctrica de esta zona deteriora la lordosis. La modulación de la lordosis se ejerce a través de las vías descendentes que, por vías reticuloespinales y vestíbuloespinales acaban estableciendo sinapsis sobre las motoneuronas del asta ventral de la médula espinal que controlan los músculos responsables de la adopción de la postura de lordosis.
Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripción de lo que hemos llamado mecanismo desencadenador innato.
La motivación y las emociones
El estado interno de un organismo es un factor muy influyente en las relaciones estímulo-respuesta.
La explicación de la variabilidad en la respuesta de un organismo habrá que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno. En el caso de la lordosis, esos cambios son de tipo hormonal.
Cuando esos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que comúnmente se conoce como motivación: el hambre, al sed, el sueño, etc, explican la relación entre estímulo y respuesta y se explican por la presencia, escasez o ausencia dentro del organismo, de determinados elemento. También la crianza o la afiliación son motivaciones biológicas, aunque hasta ahora haya sido más difícil detectar los factores orgánicos subyacentes, responsables de la modulación.
Hay que distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y aquellos otros cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genéticos, ontogenéticos o de aprendizaje.
Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta no sólo porque favorecen la emisión de algunas respuestas e inhiben otras , sino porque modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor determinados tipos de estímulos relevantes para la satisfacción de una necesidad.
Íntimamente relacionados con la motivación están los procesos motivacionales cuya manifestación conductual está medida por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estímulos que los activan constituyen estímulos desencadenadores innatos. Las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas.
Ontogenia de la conducta
Existe desde antiguo la polémica entre quienes opinan que el ambiente es el único factor explicativo de la conducta y los que por el contrario piensan que todo el comportamiento se explica por la herencia. La etología ha venido a demostrar que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente.
La impronta o troquelado es el proceso por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. El caso más conocido es el de los patitos que recién salidos del cascarón siguen a cualquier objeto, animal o persona que se encuentra moviéndose a su alrededor. Se dice entonces que ha sufrido impronta filial. Esta impronta tiene lugar en un tiempo limitado de especial sensibilidad a estímulos en movimiento (período crítico),y es irreversible, es decir que una vez establecida la impronta con un objeto no se establecerá con otro.
La impronta sexual determina con qué tipo de individuos va a aparearse cuando alcance la madurez sexual. Se establece en un momento muy anterior a la época en la que se alcanza la madurez sexual y el individuo que actúa como estímulo para la impronta no es el objeto de la respuesta sexual. La impronta sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Según algunos estudios son los machos los que más dependen de la impronta para la identificación del individuo sexualmente apropiado. Es importante tener en cuenta que el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo, según el fenotipo de los padres por los que ha sido criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o bien porque se prefieran diferentes. Una conducta que ha suscitado mucho interés ha sido el canto de los pájaros, que difiere de los aprendizajes normales en que se aprende durante un período crítico que puede ser breve y temprano o prolongado y tardío , pasado el cual se dice que el patrón del canto se ha cristalizado.