Una respuesta emocional incluye tres tipos de componentes: comportamentales, neurovegetativos, y hormonales. El primero está integrado por los movimientos musculares apropiados a la situación que los provoca. Las respuestas neurovegetativas facilitan las conductas y aportan una rápida movilización de la energía necesaria para realizar movimientos enérgicos. Las respuestas hormonales refuerzan las respuestas neurovegetativas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal aumentan el flujo sanguíneo hacia los músculos y hacen que los nutrientes almacenados en ellos se conviertan en glucosa.
Miedo
Las respuestas emocionales constan de componentes comportamentales, neurovegetativos y hormonales; controlados por sistemas neurales independientes. La amígdala controla la integración de los componentes del miedo.
Investigaciones con animales de laboratorios
La amígdala tiene un papel destacado en las reacciones fisiológicas y comportamentales ante objetos y situaciones que tienen un significado biológico. Los investigadores han demostrado que en varios núcleos de la amígdala hay neuronas que se activan cuando se presentan estímulos emocionalmente importantes.
La amígdala se compone de varios grupos de núcleos cada uno con diferentes aferencias y eferencias. Se ha subdividido en 12 regiones, cada una de las cuales incluye más subregiones.
Aquí solo ocuparemos tres regiones principales: el núcleo lateral (LA), basal (B) y central (CE).
LA recibe información de todas las regiones de la neocorteza y envía información a B y otras partes del cerebro. Los núcleos LA y B envían información a la corteza prefontal ventromedial y al núcleo central CE; el CE proyecta a regiones encargadas de la expresión de los distintos componentes de la respuesta emocional. La activación del núcleo central induce respuestas emocionales: comportamentales, neurovegetativas y hormonales.
El CE es la región más importante para la expresión de respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos. Su lesión reduce o suprime un amplio rango de conductas emocionales y respuestas fisiológicas. Por contra, cuando se activa por estimulación eléctrica o inyectando un aminoácido excitador; el animal presenta signos comportamentales y fisiológicos de miedo y agitación. La estimulación a largo plazo produce enfermedades inducidas por estrés como úlceras.
Unos cuantos estímulos activan automáticamente el núcleo central de la amígdala y provocan reacciones de miedo. Lo más importante es aprender que una situación es peligrosa o amenazante. El aprendizaje emocional más básico es la respuesta emocional condicionada: desencadenada por un estímulo neutro emparejado con un estímulo que suscita una reacción emocional. El término condicionado se refiere al proceso de condicionamiento clásico que ocurre cuando a un estímulo neutro le sigue con regularidad, otro estímulo que provoca una respuesta.
Las investigaciones dictan que los cambios físicos responsables del condicionamiento tienen lugar en el LA de la amígdala.
Investigaciones con seres humanos
Los seres humanos adquieren respuestas emocionales condicionadas. La amígdala interviene en las respuestas emocionales de los humanos.
Las lesiones de ésta disminuyen las respuestas emocionales de la persona; los lesionados tienen dificultades para adquirir respuestas emocionales condicionadas. La mayoría de los miedos de los seres humanos probablemente se adquieren por transmisión social y no por experiencia directa con el estímulo. También se puede adquirir una respuesta de miedo condicionada mediante instrucción. La corteza prefrontal juega un importante papel en la extinción de una respuesta emocional condicionada. Las lesiones de la amígdala también afectan a los efectos de las emociones en la memoria: las personas suelen recordar sucesos que les producen una intensa respuesta emocional. Estudios revelan un aumento de actividad cuando los sujetos recuerdan películas de contenido emocional frente a contenido neutro y, además, ver palabras que suponen situaciones amenazantes aumenta también la actividad de la amígdala.
Ira, agresión y control de impulsos
Las conductas agresivas son típicas de especie, es decir los patrones de movimientos están organizados por circuitos neurales cuyo desarrollo viene programado en gran parte por los genes del animal. Muchas conductas agresivas se relacionan con la reproducción, otras con la propia defensa. Las conductas agresivas pueden manifestarse por ataques reales o implicar solo conductas de amenaza que se componen de posturas o gestos que advierten al adversario. El animal amenazado puede mostrar conductas defensivas o conductas de sumisión. Las conductas amenazantes son útiles para reforzar la jerarquía social en grupos organizados o para mantener a los intrusos alejados del territorio; y tiene la ventaja de que no implican una pelea real.
La depredación es el ataque de un miembro de una especie a otro de otra especie debido a que éste último le sirve de alimento al primero. El ataque de un depredador es a “sangre fría”: el depredador no está furioso con su presa, atacarla es un simple medio para conseguir un fin.
Investigaciones con animales de laboratorio
Los movimientos musculares realizados por un animal para el ataque o la defensa de sí mismo están programados por circuitos neurales del tronco del encéfalo. En el que un animal ataque depende de muchos factores incluyendo la naturaleza de los estímulos del ambiente que lo provocan y la experiencia previa del animal.
Encontraron que la conducta defensiva y depredadora puede provocarse estimulando distintas partes de la SGPA y que el hipotálamo y la amígdala influyen en esas conductas mediante conexiones excitadoras e inhibidoras con la SGPA.
Gran cantidad de estudios revelan que las sinapsis serotoninérgicas inhiben la agresión. Por contra la destrucción de los axones serotoninérgicos facilita el ataque agresivo porque suprime el efecto inhibidor. La serotinina no solo inhibe la agresión: más bien controla las conductas arriesgadas que incluyen la agresión.
Investigaciones con seres humanos
Las neuronas serotoninérgicas tienen un papel inhibidor en la agresión humana. Un bajo nivel de serotonina se asocia con agresión y otras formas de conducta antisocial. Si los niveles bajos contribuyen la agresión quizás los fármacos agonistas de la serotonina ayuden a reducir la conducta antisocial. El resultado fue la disminución de la irritabilidad y la agresividad. El gen transportador de serotonina tiene dos alelos comunes: uno largo y otro corto. Las personas portadoras de al menos un alelo corto tienen una posibilidad algo mayor de presentar niveles altos de ansiedad o padecer trastornos afectivos como depresión.
Muchos investigadores opinan que la violencia impulsiva es consecuencia de un deficiente control de las emociones. La corteza prefrontal ventromedial recibe aferencias de información sobre lo que está sucediendo en el entorno y sus eferencias le permiten influir en diversas conductas y respuestas fisiológicas, incluyendo las respuestas emocionales, organizadas por la amígdala.
Esta corteza actúa como conexión entre los mecanismos cerebrales implicados en las respuestas emocionales automáticas y los mecanismos implicados en el control de las conductas complejas.
Esta función incluye usar las reacciones para guiar la conducta y controlar la manifestación de estas reacciones en diversas situaciones sociales.
Las reacciones emocionales guían los juicios morales y las decisiones que implican riesgos y recompensas personales. La corteza prefrontal interviene en estos juicios así que el daño de esta región debería menoscabar tales juicios. Las personas aprenden a establecer juicios morales y sociales en fases tempranas de la vida; si la lesión ocurre en una fase temprana la persona nunca aprenderá a incorporar sus reacciones emocionales a las tomas de decisiones. Las lesiones sucedidas en una etapa más tardía pueden cambiar la conducta respecto a otras personas pero no afectar la capacidad de razonamiento.
En resumen, la amígdala tiene su papel en la manifestación de la ira y las reacciones emocionales violentas mientras que la corteza prefrontal lo tiene en la supresión de dicha conducta. La amígdala madura en una etapa temprana y la corteza lo hace más tarde, al final de la infancia y comienzo de la edad adulta. De hecho, la conducta agresiva en las interacciones entre padre e hijo durante la adolescencia se relaciona positivamente con el volumen de la amígdala y negativamente con el volumen de la corteza prefrontal.
Control hormonal de la conducta agresiva
Muchas conductas agresivas guardan relación con la reproducción. La mayoría de las conductas reproductoras están controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas (por lo que las hormonas pueden afectar a conductas agresivas como lo hacen con las reproductoras).
Agresión entre machos
Los machos adultos de muchas especies luchan por conseguir el territorio o conseguir a las hembras. La secreción de andrógenos se inicia en el periodo prenatal, después disminuye y aumenta en la pubertad. La agresión entre machos empieza también alrededor de la pubertad, sugiere que la conducta está controlada por los circuitos neurales estimulados por andrógenos. En ese sentido, la castración reducía la agresividad y la inyección de testosterona la re-establecía.
La administración prolongada de testosterona acaba provocando agresión entre machos incluso en roedores castrados tras nacer. Por lo tanto, la androgenización temprana sensibiliza los circuitos neurales: cuanto más temprana sea la androgenización más eficaz será la sensibilización.
Los machos atacan fácilmente a otros machos pero no suelen atacar a las hembras. Esta capacidad para discriminar el sexo del intruso se basa en la acción de feromonas específicas.
Agresión entre hembras
Dos roedores hembra adultos que se encuentran en un territorio neutral tienen menos probabilidad de entablar una lucha que los machos. Pero la agresión entre hembras, al igual que en los machos, parece facilitada por la testosterona.
Los andrógenos tienen un efecto organizador sobre la conducta agresiva de las hembras, se produce cierto grado de androgenización prenatal en el desarrollo normal. Los fetos de roedores comparten el útero de su madre con hermanos y hermanas dispuestos en fila como los guisantes en su vaina, de modo que un ratón hembra puede tener uno o dos hermanos a su lado o no tener ninguno.
El hecho de estar al lado de un feto macho afecta al nivel sanguíneo de andrógenos de los fetos hembra en la etapa prenatal. Las hembras situadas entre dos machos tiene niveles sanguíneos de testosterona más altos que las que estaban entre dos hembras. Cuando se las examina en la vida adulta, las hembras 2M tienen más probabilidad de mostrar agresividad entre hembras.
Efectos de los andrógenos sobre la conducta agresiva humana
Por lo general, los niños son más agresivos que las niñas. La mayoría de las sociedades toleran más las conductas asertivas y agresivas de los niños que las de las niñas. Pero la cuestión no es si la socialización tiene un efecto, sino si las influencias biológicas tales como la exposición a andrógenos también influyen. Tras la pubertad, los andrógenos empiezan a ejercer también efectos activadores. El nivel de testosterona en los niños comienza a aumentar en la pubertad, periodo en que a la vez aumentan la conducta agresiva y la lucha entre varones. Las mujeres y chicas adolescentes con HSC muestran un nivel alto de agresión por su exposición anormal de andrógenos.
El efecto social más importante de los andrógenos puede no manifestarse por agresión sino por dominancia. Si los andrógenos potencian la motivación por dominar a los demás a veces esta motivación puede llevar a la agresión, aunque no siempre. Por ejemplo quizá una persona se esfuerce por derrotar a otras simbólicamente (competición deportiva) más que mediante una agresión directa. En cualquier caso, el entorno de una persona puede afectar a su nivel de testosterona: perder un partido provoca un descenso del nivel sanguíneo de testosterona.